* Терморегуляторная. Жиры, входящие в состав подкожной клетчатки, предохраняют организм от переохлаждения, поскольку являются плохим проводником тепла.
* Защитная. Липиды в виде жировых прослоек защищают внутренние органы от механических повреждений, а также нервные окончания и кровеносные сосуды от сдавливания и ушибов. Жир придает эластичность кожным покровам, а насыщенные жирные кислоты -- бактерицидные свойства.
* В качестве растворителя. В жирах растворяются многие органические соединения, в том числе витамины A, D, Е и К, благодаря чему они легко проникают через стенки сосудов, мембраны клеток, транспортируются в биологических жидкостях.
2. Характеристика классов липидов
В зависимости от особенностей молекулярного строения жиры, входящие в состав организма человека, разделяют на следующие основные классы: нейтральные жиры, фосфолипиды, гликолипиды, стероиды (стерины и стериды).
К нейтральным жирам относится группа липидов, состоящих из трехатомного спирта -- глицерина и трех остатков жирных кислот, поэтому они называются триглицеридами.
В состав нейтральных жиров могут входить одинаковые жирные кислоты, например пальмитиновая. В таком случае образуется сложный эфир - триглицерид, трипальмитин. Это простые жиры. Если жиры содержат остатки разных жирных кислот, то образуются смешанные жиры.
Природные жиры отличаются большим разнообразием входящих в их состав жирных кислот, их различным расположением в молекуле и степенью ненасыщенности. Потенциально могут существовать миллионы изомеров триглицеридов.
Жирные кислоты -- органические кислоты с длинной углеводородной цепью (радикалом R), содержащей от 4 до 24 и более атомов углерода, и одной карбоксильной группой. Общая формула жирных кислот имеет вид
СnН2n + 1СООН, или R-COOH
Для многих жирных кислот характерно наличие четного числа атомов углерода, что обусловлено, по-видимому, их синтезом путем прибавления двууглеродных звеньев к растущей углеводородной цепи.
В состав жиров организма человека чаще всего входят жирные кислоты с 16 или 18 атомами углерода, которые называются высшими жирными кислотами. Высшие жирные кислоты разделяются на насыщенные предельные) и ненасыщенные (непредельные)
|
Насыщенные кислоты |
Ненасыщенные кислоты |
|
|
С3Н7СООН Масляная (бутановая) |
С17Н33СООН Олеиновая |
|
|
С11Н23СООН Лауриновая |
С17Н31СООН Линолевая |
|
|
С15Н31СООН Пальмитиновая |
С17Н29СООН Линоленовая |
|
|
С17Н35СООН Стеариновая |
С19Р31СООН Арахидоновая |
В насыщенных жирных кислотах все свободные связи углеродных атомов заполнены водородом. Такие жирные кислоты не имеют двойных или тройных связей в углеродной цепи. Ненасыщенные жирные кислоты имеют в углеродной цепи двойные связи (-С=С-), первая из которых возникает между девятым и десятым атомами углерода от карбоксильной группы. Жирные кислоты с тройными связями встречаются редко. Жирные кислоты, содержащие две и более двойных связей, называются полиненасыщенными.
С увеличением числа углеродных атомов в молекулах жирных кислот температура их плавления увеличивается. Жирные кислоты могут быть твердыми веществами (например, стеариновая) либо жидкими (например, линолевая, арахидоновая); они не растворимы в воде и весьма слабо растворимы в спирте.
Твердые жиры -- это жиры животного происхождения, за исключением рыбьего жира. Жидкие жиры -- это растительные масла, за исключением кокосового и пальмового масел, которые затвердевают при охлаждении. В организме животных и у растений ненасыщенных жирных кислот в два раза больше, чем насыщенных
Ненасыщенные жирные кислоты более реакционноспособны, чем насыщенные. Они легко присоединяют два атома водорода по месту двойных связей, превращаясь в насыщенные:
Этот процесс называется гидрогенизацией. Вещества, подвергнутые гидрогенизации, изменяют свои свойства. Например, растительные масла превращаются в твердый жир. Реакция гидрогенизации широко используется для получения твердого пищевого жира -- маргарина из жидких растительных масел.
Особое значение для человека имеют полиненасыщенные жирные кислоты. В организме они не синтезируются. При их недостатке или отсутствии в пище нарушается обмен жиров, в частности холестерина, наблюдаются патологические изменения в печени, коже, функции тромбоцитов. Поэтому такие ненасыщенные жирные кислоты, как линоленовая и линолевая, -- незаменимые факторы питания.
Кроме того, они способствуют выходу из печени жиров, которые синтезируются в ней, и предупреждают ее ожирение. Такое действие ненасыщенных жирных кислот называется липотропным эффектом. Ненасыщенные жирные кислоты служат предшественниками синтеза биологически активных веществ -- простагландинов. Суточная потребность человека в полиненасыщенных кислотах в норме составляет примерно 15 г.
Нейтральные жиры накапливаются в жировых клетках (адипоцитах), под кожей, в молочных железах, жировых капсулах вокруг внутренних органов брюшной полости; незначительное их количество находится в скелетных мышцах. Образование и накопление нейтральных жиров в жировых тканях называется депонированием. Триглицериды составляют основу резервных жиров, которые являются энергетическим запасом организма и используются при голодании, недостаточном употреблении жиров, длительных физических нагрузках.
Нейтральные жиры входят также в состав клеточных мембран, сложных белков протоплазмы и называются протоплазматическими. Протоплазматические жиры не используются в качестве энергетического источника даже при истощении организма, так как выполняют структурную функцию. Их количество и химический состав постоянны и не зависят от состава пищи, тогда как состав резервных жиров постоянно изменяется. У человека протоплазматические жиры составляют около 25 % всей массы жира в организме (2-3 кг).
В различных клетках организма, особенно в жировой ткани, постоянно протекают ферментативные реакции биосинтеза и распада нейтральных жиров:
При гидролизе жиров в организме образуются глицерин и свободные жирные кислоты. Этот процесс катализируется ферментами липазами. Процесс гидролиза жиров в тканях организма называется липолизом. Скорость липолиза значительно увеличивается при физических нагрузках на выносливость, а активность липаз повышается в процессе тренировки.
Если реакцию распада жира проводить в присутствии щелочей (NaOH, КОН), то образуются натриевые или калиевые соли жирных кислот, которые называются мылами, а сама реакция -- омылением. Эта химическая реакция лежит в основе производства мыла из различных жиров и их смесей.
Фосфолипиды
Фосфолипиды -- это жироподобные вещества, состоящие из спирта (чаще глицерина), двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотсодержащего вещества (аминоспирта -- холина или коламина).
Если в молекулы фосфолипида входит холин, они называются лецитины, а если коламин - кефалины.
Строение бета-изомеров отличается тем, что остатки фосфорной кислоты и аминоспирта расположены у второго (среднего) углеродного атома глицерина.
Фосфатиды, особенно лецитин в большом количестве содержатся в желтке яиц. В организме человека они широко распространены в нервной ткани. Фосфолипиды играют важную биологическую роль, являясь структурным компонентом всех клеточных мембран, поставщиками холина, необходимого для образования нейропередатчика -- ацетилхолина. От фосфолипидов зависят такие свойства мембран, как проницаемость, рецепторная функция, каталитическая активность мембраносвязанных ферментов.
Фосфолипиды доминируют в мембранах животной клетки, они содержатся также во многих ее субклеточных частицах.
Биологическая роль фосфолипидов в организме значительна и разнообразна. В качестве непременного компонента биологических мембран фофолипиды принимают участие в их барьерной, транспортной, рецепторной функциях, в разделении внутреннего пространства клетки на клеточные органеллы -- «цистерны», отсеки. Эти функции мембран относят в настоящее время к важнейшим регуляторным механизмам жизнедеятельности клеток. Присутствие фосфолипидов в мембранах необходимо и для функционирования мембранносвязанных ферментных систем.
Стероиды
Стероиды относятся к неомыляемым липидам. По химической природе стероиды - производные циклопентанпергидрофенантрена. Их разделяют на стерины и стериды. Стерины -- высокомолекулярные циклические спирты, имеющие в составе молекулы ядро циклопентанпергидрофенантрена.
В состав различных тканей входят также стериды -- сложные эфиры, образованные стеринами и жирными кислотами. Стерины и их производные выполняют разнообразные функции в организме. Большое биологическое значение в животном организме имеет холестерин. Нарушение его обмена может повлечь патологические изменения сосудов -- атеросклероз. Холестерин служит биологическим предшественником желчных кислот, стероидных гормонов. Желчные кислоты имеют большое значение в процессе расщепления липидов в кишечнике. Стероидные гормоны регулируют многочисленные процессы обмена веществ.
Переваривание и всасывание пищевых липидов
А. Эмульгирование жиров
Жиры составляют до 90% липидов, поступающих с пищей. Переваривание жиров происходит в тонком кишечнике, однако уже в желудке небольшая часть жиров гидролизуется под действием «липазы языка». Этот фермент синтезируется железами на дорсальной поверхности языка и относительно устойчив при кислых значениях pH желудочного сока. Поэтому он действует в течение 1 -- 2 ч на жиры пищи в желудке. Однако вклад этой липазы в переваривание жиров у взрослых людей незначителен. Основной процесс переваривания происходит в тонкой кишке.
Так как жиры -- нерастворимые в воде соединения, то они могут подвергаться действию ферментов, растворённых в воде только на границе раздела фаз вода/жир. Поэтому действию панкреатической липазы, гидролизующей жиры, предшествует эмульгирование жиров. Эмульгирование (смешивание жира с водой) происходит в тонком кишечнике под действием солей жёлчных кислот (рис. 8-11). Жёлчные кислоты синтезируются в печени из холестерола и секретируются в жёлчный пузырь. Содержимое жёлчного пузыря -- жёлчь. Это вязкая жёлто- зелёная жидкость, содержащая главным образом жёлчные кислоты; в небольшом количестве имеются фосфолипиды и холестерол. Жёлчные кислоты представляют собой в основном конъюгированные жёлчные кислоты: таурохолевую, гликохолевую и другие (см. выше рис. 8-10). После приёма жирной пищи жёлчный пузырь сокращается и жёлчь изливается в просвет двенадцатиперстной кишки. Жёлчные кислоты действуют как детергенты, располагаясь на поверхности капель жира и снижая поверхностное натяжение. В результате крупные капли жира распадаются на множество мелких, т.е. происходит эмульгирование жира. Эмульгирование приводит к увеличению площади поверхности раздела фаз жир/вода, что ускоряет гидролиз жира панкреатической липазой. Эмульгированию способствует и перистальтика кишечника.
Б. Гормоны, активирующие переваривание жиров
При поступлении пищи в желудок, а затем в кишечник клетки слизистой оболочки тонкого кишечника начинают секретировать в кровь пептидный гормон холецистокинин (панкреозимин). Этот гормон действует на жёлчный пузырь, стимулируя его сокращение, и на экзокринные клетки поджелудочной железы, стимулируя секрецию пищеварительных ферментов, в том числе панкреатической липазы. Другие клетки слизистой оболочки тонкого кишечника в ответ на поступление из желудка кислого содержимого выделяют гормон секретин. Секретин -- гормон пептидной природы, стимулирующий секрецию бикарбоната (НСO3) в сок поджелудочной железы.
В. Переваривание жиров панкреатической липазой
Переваривание жиров -- гидролиз жиров панкреатической липазой. Оптимальное значение pH для панкреатической липазы ~8 достигается путём нейтрализации кислого содержимого, поступающего из желудка, бикарбонатом, выделяющимся в составе сока поджелудочной железы:
Н+ + НСO
3- --> H2CO3 --> H2O + CO2 ^.
Выделяющийся углекислый газ способствует дополнительному перемешиванию содержимого тонкой кишки.
Панкреатическая липаза выделяется в полость тонкой кишки из поджелудочной железы вместе с белком колипазой. Колипаза попадает в полость кишечника в неактивном виде и частичным протеолизом под действием трипсина превращается в активную форму. Колипаза своим гидрофобным доменом связывается с поверхностью мицеллы эмульгированного жира. Другая часть молекулы способствует формированию такой конформации панкреатической липазы, при которой активный центр фермента максимально приближен к своим субстратам -- молекулам жиров (рис. 8-12), поэтому скорость реакции гидролиза жира резко возрастает.
Панкреатическая липаза гидролизует жиры преимущественно в положениях 1 и 3 (рис. 8- 13), поэтому основными продуктами гидролиза являются свободные жирные кислоты и 2-моноацилглицеролы (в-моноацилглицеролы).
Молекулы 2-моноацилглицеролов также обладают детергентными свойствами и способствуют эмульгированию жира.
Г. Переваривание других липидов
Кроме жиров, с пищей поступают фосфолипиды, эфиры холестерола, однако количество этих липидов в составе пищи значительно меньше, чем жиров (?40%).
Переваривание глицерофосфолипидов
В переваривании глицерофосфолипидов участвуют несколько ферментов, синтезирующихся в поджелудочной железе. Фосфолипаза A2 гидролизует сложноэфирную связь у второго атома углерода глицерола, превращая глицерофосфолипиды в соответствующие лизофосфолипиды. На рисунке 8-14 представлен пример гидролиза фосфатидилхолинов при переваривании.