Материал: Рейтинг по физиологии 3

Функции.

1) Участие в сложных интегральных функциях.

2) Организзация и регуляция движений.

3) Регуляция работы внутренних органов.

4) К нейронам хвостатого ядра транспортируется дофамин, который продуцируется в черной субстанции, и там накапливается.

5) Обеспечивает переход одного вида движения в другое.

Участвуют в формировании скелетомоторной петли: информация поступает из двигательной, соматосенсорной и лобной коры —> проходит через хвостатое ядро ядро, скорлупу и черное вещество в двигательные ядра таламуса —> возвращается обратно в зоны коры. Эта петля управляет движениями лица и рта, контролирует силу, амплитуду и направление движения.

Раздражение хвостатого ядра: с одной стороны: тормозит активность коры, подкорки, безусловные рефлексы (пищевой, оборонительный и другие) и выработку условных рефлексов; с другой стороны: хвостатое ядро оказывает возбуждающее действие — при его поражении наблюдается ригидность мышц.

Функции скорлупы.

1) Организация пищевого поведения.

2) Трофика кожи и внутренних органов.

Бледный шар, его взаимоотношения с хвостатым ядром.

Бледный шар — преимущественно крупные нейроны Гольджи I типа (разветвленная сеть дендритов). Большое количество миелиновых волокон, подразделяется на внутренний и наружный сегменты.

Функции.

1. Регуляция мышечного тонуса.

2. Регуляция двигательной активности.

3. Влияет на мимическую мускулатуру.

4. Участвует в интегративной деятельности внутренних органов.

5. Способствует объединению функций внутренних органов и мышечной системы.

6. Провоцирование ориентировочной реакции.

7. Провоцирование пищевого поведения (жевание, глотание).

Эфферентные связи. Является сосредоточением эфферентных путей стриопаллидарной системы. Аксоны нейронов бледного шара подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга (в т.ч. к красному ядру) => начало красноядерноспинномозгового пути.

Афферентные связи. Наибольшее число афферентных связей бледный шар получает из коры, особенно из ее передних отделов, моторной и соматосенсорной зон. Вторым важнейшим источником афферентации также являются связи, идущие от таламуса, в основном от неспецифических внутрипластинчатых и срединных ядер. Состав: бледный шар, черное вещество.

Функциональные отношения в нигро-стриопаллидарной системе.

Почти все клетки черной субстанции проецируются вверх в ростральные структуры мозга, за исключением небольшого количества волокон, идущих в ядра покрышки моста). Нигро-стриарные проекции соматотопически организованы и состоят, в основном, из моноаминергических (в частности, дофаминергических) волокон. Некоторое количество нигральных волокон поступает также в ядра таламуса.

12. Морфофункциональная организация лимбической системы мозга. Лимбические круги. Гиппокамп, его функции. Миндалевидное тело, его функции.

Морфофункциональная организация лимбической системы мозга. Лимбические круги.

Лимбическая система – это функциональное объединение структур головного мозга, участвующих в организации:  1) эмоционально-мотивационного поведения;  2) врождённых форм поведения, инстинктов: пищевого, полового, оборонительного, а также цикла сон-бодрствование;  3) в поддержании гомеостаза;  4) в выборе форм адаптации человека к окружающей среде;  Лимбическая система включают в себя следующие основные структуры:  1) образования коры больших полушарий:  - древняя кора (обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки);  - старая кора (зубчатая фасция, гиппокамп, поясная извилина, миндалина);  - некоторые структуры новой коры (островковая кора и парагиппокамповая извилина);  2) подкорковые образования:  - миндалевидные тела;  - передние ядра таламуса;  - сосцевидные тела;  - ядра прозрачной перегородки;  3) гипоталамус и некоторые другие структуры головного мозга.  Особенностью лимбической системы является то, что все вышеперечисленные структуры объединены между собой множеством замкнутых связей, которые создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Это возбуждение навязывается другим структурам мозга.  Известно несколько таких кругов.  Большой круг Пейпеса: гиппокамп – сосцевидные тела – передние ядра гипоталамуса – поясная извилина – парагиппокампальная извилина – гиппокамп.  Этот круг имеет отношение к обучению и памяти. Это может быть связано с циркадными ритмами.  Второй круг: миндалевидные тела – гипоталамус – средний мозг – миндалина – миндалевидные тела.  Этот круг имеет отношение к регуляции агрессивных реакций, оборонительных реакций, пищевых и сексуальных форм поведения.  Обилие связей лимбической системы с разными структурами ЦНС затрудняет вычленение функций мозга, в которых она не принимала бы участие. Она имеет отношение к автономной нервной системе, к соматической нервной системе (при эмоциях), регулирует воспроизведение информации, её хранение, внимание человека и запоминание.  Самый древний анализатор человека – обоняние. Лимбическая система тесно связана с обонятельными структурами, поэтому её иногда называют обонятельным мозгом, а так как она участвует в регуляции вегетативных функций, её называют висцеральным мозгом. Некоторые структуры лимбической системы – гипоталамус, прозрачная перегородка, миндалевидное тело и обонятельный мозг – изменяют интенсивность вегетативных реакций при адаптации человека к окружающей среде. 

Гиппокамп, его функции.

Гиппокамп — одна из основных структур лимбической системы — расположен в глубине височных долей мозга. Строение: стереотипно повторяющиеся модули, которые связаны между собой и структурами. Модульность строения определяют способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность. Функции: участие в механизмах формирования эмоций, консолидации памяти, участие в ориентировочном рефлексе, реакции настороженности, повышения внимания, отвечает за эмоциональное сопровождение страха, агрессии, голода, жажды.

Миндалевидное тело, его функции.

Миндалевидное тело — одна из структур — располагается в глубине височной доли мозга. Строение обеспечивает ее функции: т.к. нейроны полисенсорны они обеспечивают ее участие в оборонительном поведении, соматических, вегетативных, гомеостатических, эмоциональных реакциях и в мотивации условно-рефлекторного поведения. При раздражении миндалины наблюдается: изменения в сердечно-сосудистой системе (колебания частоты сердечных сокращений, появления аритмий и экстрасистол, понижение АД); реакции со стороны ЖКТ (жевание, глотание, саливация, изменения моторики кишечника).

13. Морфофункциональная организация гипоталамуса. Особенности нейронов и гематоэнцефалического барьера в области гипоталамуса. Нервные центры гипоталамуса. Роль гипоталамуса в регуляции физиологических функции.

Морфофункциональная организация гипоталамуса. Особенности нейронов и гематоэнцефалического барьера в гипоталамусе.

 Гипоталамус (hypothalamus, подбугорье) — структура промежуточного мозга, входящая в лимбическую систему, организующая эмоциональные, поведенческие, гомеостатические реакции организ­ма.

Морфофункциональная организация. Гипоталамус имеет боль­шое число нервных связей с корой большого мозга, подкорковыми узлами, зрительным бугром, средним мозгом, мостом, продолговатым и спинным мозгом.

В состав гипоталамуса входят серый бугор, воронка с нейрогипофизом и сосцевидные тела. Морфологически в нейронных структурах гипоталамуса можно выделить около 50 пар ядер, имеющих свою спе­цифическую функцию. Топографически эти ядра можно объединить в 5 групп: 1) преоптическая группа имеет выраженные связи с конеч­ным мозгом и делится на медиальное и латеральное предоптические ядра; 2) передняя группа, в состав которой входят супраоптическое, паравентрикулярные ядра; 3) средняя группа состоит из нижнемедиального и верхнемедиального ядер; 4) наружная группа включает в себя латеральное гипоталамическое поле и серобугорные ядра; 5) за­дняя группа сформирована из медиальных и латеральных ядер сосце­видных тел и заднего гипоталамического ядра.

Ядра гипоталамуса имеют мощное кровоснабжение, подтвержде­нием чему служит тот факт, что ряд ядер гипоталамуса обладает изолированным дублирующим кровоснабжением из сосудов артери­ального круга большого мозга (виллизиев круг). На 1 мм2 площади гипоталамуса приходится до 2600 капилляров, в то время как на той же площади V слоя предцентральной извилины (моторной коры) их 440, в гиппокампе — 350, в бледном шаре — 550, в затылочной доле коры большого мозга (зрительной коре) — 900. Капилляры гипоталамуса высокопроницаемы для крупномолекулярных белко­вых соединений, к которым относятся нуклеопротеиды, что объясняет высокую чувствительность гипоталамуса к нейровирусным инфек­циям, интоксикациям, гуморальным сдвигам.

У человека гипоталамус окончательно созревает к возрасту 13— 14 лет, когда заканчивается формирование гипоталамо-гипофизарных нейросекреторных связей. За счет мощных афферентных связей с обонятельным мозгом, базальными ганглиями, таламусом, гиппокампом, корой большого мозга гипоталамус получает информацию о состоянии практически всех структур мозга. В то же время ги­поталамус посылает информацию к таламусу, ретикулярной фор­мации, вегетативным центрам ствола мозга и спинного мозга.

Нейроны гипоталамуса имеют особенности, которые и определяют специфику функций самого гипоталамуса. К этим особенностям относятся чувствительность нейронов к составу омывающей их кро­ви, отсутствие гематоэнцефалического барьера между нейронами и кровью, способность нейронов к нейросекреции пептидов, нейромедиаторов и др.

Нервные центры гипоталамуса.

1) гомеостаза;

2) теплорегуляции;

3) голода и насыщения;

4) жажды и ее удовлетворения;

5) полового поведения;

6) страха, ярости;

7) регуляции цикла бодрствование—сон.

Все эти центры реализуют свои функции путем активации или торможения автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга.

Роль гипоталамуса в регуляции физиологических функции.

Влияние на симпатическую и парасимпатическую регуляцию позволяет ги­поталамусу воздействовать на вегетативные функции организма гу­моральным и нервным путями.

Раздражение ядер передней группы сопровождается парасимпа­тическими эффектами. Раздражение ядер задней группы вызывает симпатические эффекты в работе органов. Стимуляция ядер средней группы приводит к снижению влияний симпатического отдела ав­тономной нервной системы. Указанное распределение функций ги­поталамуса не абсолютно. Все структуры гипоталамуса способны в разной степени вызывать симпатические и парасимпатические эф­фекты. Следовательно, между структурами гипоталамуса существу­ют функциональные взаимодополняющие, взаимокомпенсирующие отношения.

В целом за счет большого количества связей, полифункционально­сти структур гипоталамус выполняет интегрирующую функцию веге­тативной, соматической и эндокринной регуляции, что проявляется и в организации его ядрами ряда конкретных функций. Так, в гипота­ламусе располагаются центры гомеостаза, теплорегуляции, голода и насыщения, жажды и ее удовлетворения, полового поведения, страха, ярости, регуляции цикла бодрствование—сон. Все эти центры реали­зуют свои функции путем активации или торможеиия автономного (вегетативного) отдела нервной системы, эндокринной системы, структур ствола и переднего мозга. Нейроны ядер передней группы гипоталамуса продуцируют вазопрессин, или антидиуретический гор­мон (АДГ), окситоцин и другие пептиды, которые по аксонам попада­ют в заднюю долю гипофиза — нейрогипофиз.

Нейроны ядер срединной группы гипоталамуса продуцируют так называемые рилизинг-факторы (либерины) и ингибирующие факторы (статины), которые регулируют активность передней доли гипофиза — аденогипофиз. В нем образуются такие вещества, как соматотропный, тиреотропный и другие гормоны (см. раздел 5.2.2). Наличие такого набора пептидов в структурах гипоталамуса свиде­тельствует о присущей им нейросекреторной функции.

Они также обладают детектирующей функцией: реагируют на изменения температуры крови, электролитного состава и осмотиче­ского давления плазмы, количества и состав гормонов крови. 

Олдс (Olds) описал поведение крыс, которым вживляли электроды в ядра гипоталамуса и давали возможность самостоятельно стимули­ровать эти ядра. Оказалось, что стимуляция некоторых ядер приводи­ла к негативной реакции. Животные после однократной самостимуля­ции больше не подходили к педали, замыкающей стимулирующий ток. При самостимуляции других ядер животные нажимали на педаль часами, не обращая внимания на пищу, воду и др.

Исследования Дельгадо (Delgado) во время хирургических опе­раций показали, что у человека раздражение аналогичных участков вызывало эйфорию, эротические переживания. В клинике показано также, что патологические процессы в гипоталамусе могут сопро­вождаться ускорением полового созревания, нарушением менстру­ального цикла, половой функции.

Раздражение передних отделов гипоталамуса может вызывать у животных пассивно-оборонительную реакцию, ярость страх, а раздражение заднего гипоталамуса вызывает активную агрессию.

Раздражение заднего гипоталамуса приводит к экзофтальму, расширению зрачков, повышению кровяного давления, сужению про­света артериальных сосудов, сокращениям желчного, мочевого пу­зырей. Могут возникать взрывы ярости с описанными симпатиче­скими проявлениями. Уколы в области гипоталамуса вызывают глюкозурию, полиурию. В ряде случаев раздражение вызывало на­рушение теплорегуляции: животные становились пойкилотермными, у них не возникало лихорадочное состояние.

Гипоталамус является также центром регуляции цикла бодрство­вание — сон. При этом задний гипоталамус активизирует бодрствова­ние, стимуляция переднего вызывает сон. Повреждение заднего гипо­таламуса может вызвать так называемый летаргический сон.

Особое место в функциях гипоталамуса занимает регуляция деятельности гипофиза.

В гипоталамусе и гипофизе образуются также нейрорегуляторные пептиды — энкефалины, эндорфины, обладающие морфиноподобным действием и способствующие снижению стресса и т. д.

14. Морфофункциональная организация коры большого мозга. Сенсорные, ассоциативные и моторная области коры большого мозга. Биоэлектрическая активность головного мозга. Ритмы ЭЭГ.

Морфофункциональная организация коры большого мозга.

Наиболее молодой в филогенетическом отношении отдел мозга. Являясь высшим отделом ЦНС на основе безусловных и условных рефлексом отвечает за совершенную организацию поведения.

Представлена слоем серого вещества толщиной 1,3 — 4,5 мм. Складки образуют извилины и борозды, поверхность коры = 2200 см^2. В состав входит более 10 млрд нейронов и глиальных клеток.

Филогенетически кору разделяют на

- древнюю (архикортекс) — обонятельные луковицы и тракты, расположенные на нижней поверхности лобной доли, обонятельные бугорки с обонятельными центрами.

- старую (палеокортекс) — поясная извилина, гиппокамп и миндалина.

- новую (неокортекс) — все оставшиеся структуры.

В коре различают 3 типа нейронов:

- пирамидные — имеют длинные аксоны, заходящие в другие отделы мозга и дендриты, покрытые большим количеством шипиков (синаптическая структура, благодаря которой нервная клетка контактирует с другими нервными элементами);

- звездчатые — короткие дендриты и аксон, их функция сводится к обеспечению связей между нейронами самой коры.

- веретенообразные — вертикальные или горизонтальые связи нейронов разных слоев коры.

Неокортекс имеет шестислойное строение.

1) Первый слой — молекулярный. Содержит мало клеток, в основном — нервные волокна, образованные восходящими дендритами пирамидных нейронов и волокнами неспецифических ядер зрительного бугра, регулирующих уровень возбудимость коры больших полушарий.

2) Второй слой — наружный зернистый. Состоит из звездчатых клеток, ответственных за возбуждение в коре, т.е. за кратковременную память.

3) Третий слой — наружный пирамидный. Состоит из малых пирамидных клеток и совместно со 2-ым слоем обеспечивает «межкорковую» передачу информации.

4) Четвертый слой — внутренний зернистый. Содержит звездчатые клетки, на них заканчиваются специфические таламо-кортикальные афферентные пути от анализаторов.

5) Пятый слой — внутренний слой крупных пирамидных клеток. Их аксоны спускаются в продолговатый и спинной мозг. В моторной коре находятся гигантские пирамидные клетки Беца, чьи апикальные дендриты достигают поверхностных слоев, а самые длинные — образуют пирамидный тракт, достигающий спинного мозга.

6) Шестой слой — полиморфные клетки веретенообразной и треугольной формы. Образуют кортикоталамические пути.

Сенсорные области коры большого мозга (проекционные поля).

Корковые концы анализаторов имеют свою топографию и на них проецируются определенные афференты проводящих систем. Кор­ковые концы анализаторов разных сенсорных систем перекрываются. Помимо этого, в каждой сенсорной системе коры имеются полисен­сорные нейроны, которые реагируют не только на «свой» адекватный стимул, но и на сигналы других сенсорных систем.

Кожная рецептирующая система, таламокортикальные пути проецируются на заднюю центральную извилину. Здесь имеется строгое соматотопическое деление. На верхние отделы этой извилины проецируются рецептивные поля кожи нижних конечностей, на средние — туловища, на нижние отделы — руки, головы.

На заднюю центральную извилину в основном проецируются болевая и температурная чувствительность. В коре теменной доли (поля 5 и 7), где также оканчиваются проводящие пути чувствительности, осуществляется более сложный анализ: локализация раздражения, дискриминация, стереогноз.

При повреждениях коры более грубо страдают функции дистальных отделов конечностей, особенно рук.

Зрительная система представлена в затылочной доле мозга: поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17; он информирует о наличии и интенсивности зрительного сигнала. В полях 18 и 19 анализируются цвет, форма, размеры, качества предметов. Поражение поля 19 коры большого мозга при­водит к тому, что больной видит, но не узнает предмет (зрительная агнозия, при этом утрачивается также цветовая память).

Слуховая система проецируется в поперечных височных извилинах (извилины Гешля), в глубине задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды (поля 41, 42, 52). Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел.

Обонятельная система проецируется в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации, повреждение ее ведет к аносмии (потеря обоняния).

Вкусовая система проецируется в гиппокампальной извилине по соседству с обонятельной областью коры (поле 43).

Ассоциативные области коры большого мозга.

Все сенсорные проекционные зоны и моторная область коры занимают менее 20% поверхности коры большого мозга. Остальная кора составляет ассоциативную область. Каждая ассоциативная область коры связана мощными связями с несколь­кими проекционными областями. Считают, что в ассоциативных областях происходит ассоциация разносенсорной информации. В ре­зультате формируются сложные элементы сознания.

Ассоциативные области мозга у человека наиболее выражены в лобной, теменной и височной долях.

Каждая проекционная область коры окружена ассоциативными областями. Нейроны этих областей чаще полисенсорны, обладают большими способностями к обучению. Так, в ассоциативном зри­тельном поле 18 число нейронов, «обучающихся» условнорефлекторной реакции на сигнал, составляет более 60% от числа фоновоактивных нейронов. Для сравнения: таких нейронов в проекци­онном поле 17 всего 10—12%.

Повреждение поля 18 приводит к зрительной агнозии. Больной видит, обходит предметы, но не может их назвать.

Полисенсорность нейронов ассоциативной области коры обеспе­чивает их участие в интеграции сенсорной информации, взаимо­действие сенсорных и моторных областей коры.

В теменной ассоциативной области коры формируются субъек­тивные представления об окружающем пространстве, о нашем теле. Это становится возможным благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.

Лобные ассоциативные поля имеют связи с лимбическим отделом мозга и участвуют в организации программ действия при реализации сложных двигательных поведенческих актов.

Первой и наиболее характерной чертой ассоциативных областей коры является мультисенсорность их нейронов, причем сюда посту­пает не первичная, а достаточно обработанная информация с вы­делением биологической значимости сигнала. Это позволяет фор­мировать программу целенаправленного поведенческого акта.

Вторая особенность ассоциативной области коры заключается в способности к пластическим перестройкам в зависимости от значи­мости поступающей сенсорной информации.

Третья особенность ассоциативной области коры проявляется в длительном хранении следов сенсорных воздействий. Разрушение ассоциативной области коры приводит к грубым нарушениям обу­чения, памяти. Речевая функция связана как с сенсорной, так и с двигательной системами. Корковый двигательный центр речи рас­положен в заднем отделе третьей лобной извилины (поле 44) чаще левого полушария и был описан вначале Даксом (1835), а затем Брока (1861).

Слуховой центр речи расположен в первой височной извилине левого полушария (поле 22). Этот центр был описан Вернике (1874). Моторный и слуховой центры речи связаны между собой мощным пучком аксонов.

Речевые функции, связанные с письменной речью, — чтение, письмо — регулируются ангулярной извилиной зрительной области коры левого полушария мозга (поле 39).

При поражении моторного центра речи развивается моторная афазия; в этом случае больной понимает речь, но сам говорить не может. При поражении слухового центра речи больной может го­ворить, излагать устно свои мысли, но не понимает чужой речи, слух сохранен, но больной не узнает слов. Такое состояние назы­вается сенсорной слуховой афазией. Больной часто много говорит (логорея), но речь его неправильная (аграмматизм), наблюдается замена слогов, слов (парафазии).

Поражение зрительного центра речи приводит к невозможности чтения, письма.

Изолированное нарушение письма — аграфия, возникает также в случае расстройства функции задних отделов второй лобной из­вилины левого полушария.

В височной области расположено поле 37, которое отвечает за запоминание слов. Больные с поражениями этого поля не помнят названия предметов. Они напоминают забывчивых людей, которым необходимо подсказывать нужные слова. Больной, забыв название предмета, помнит его назначения, свойства, поэтому долго опи­сывает их качества, рассказывает, что делают этим предметом, но назвать его не может. Например, вместо слова «галстук» боль­ной, глядя на галстук, говорит: «это то, что надевают на шею и завязывают специальным узлом, чтобы было красиво, когда идут в гости».