Материал: Рейтинг по физиологии 3

Теория

1. Морфофункциональная организация спинного мозга. Нейронная организация сегментов спинного мозга. Функции задних и передних корешков сегментов спинного мозга. Закон Белла-Мажанди.

Морфофункциональная организация спинного мозга

Спинной мозг – наиболее древний отдел ЦНС позвоночных. Он уже есть у ланцетника, наиболее примитивного представителя хордовых.

Спинной мозг – каудальный отдел ЦНС. Он помещается в позвоночном канале и имеет неодинаковую длину у разных представителей позвоночных.

У человека в каудальном отделе позвоночного канала собираются корешки каудальных отделов спинного мозга, образуя так называемый конский хвост.

Спинной мозг характеризуется сегментарным строением. В спинном мозге выделяют шейный, грудной, поясничный, крестцовый и копчиковый отделы. Каждый отдел состоит из нескольких сегментов. Шейный отдел включает 8 сегментов (С₁ – С₈), грудной – 12 (Th₁ – Th₁₂), поясничный – 5 (L₁ – L₅), крестцовый – 5 (S₁ – S₅) и копчиковый – 1-3 (Со₁ – Co₃). От каждого сегмента отходят две пары корешков, которые соответствуют одному из позвонков и покидают позвоночный канал через отверстие между ними.

Различают дорсальные (задние) и вентральные (передние) корешки. Дорсальные корешки образованы центральными аксонами первичных афферентных нейронов, тела которых лежат в спинномозговых ганглиях. Вентральные корешки сформированы аксонами α- и γ-мотонейронов и немиелинизированными волокнами нейронов вегетативной нервной системы.

Нейронная организация сегментов спинного мозга

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних рогов в шейном, поясничном и крестцовом отделах. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга. В грудном отделе спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них 3% — мотонейроны, а 97% — вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1)     мотонейроны, или двигательные, — клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2)     интернейроны — нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения;

3)     симпатические,  парасимпатические  нейроны  расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

4)     ассоциативные клетки — нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.

Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалами иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон (т. е. чем меньше количественно мотонейронная единица), тем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца.

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул. Возбудимость мотонейронов одного пула различна, поэтому при разной интенсивности раздражения в сокращение вовлекается разное количество волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения сокращаются все волокна данной мышцы; в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы.

Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерирующие импульсы с частотй до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга и обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.

Нейроны симпатического отдела автономной системы. Расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3—5 в секунду).

Нейроны парасимпатического отдела автономной системы. Локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

Функции задних и передних корешков сегментов спинного мозга. Закон Белла-Мажанди

Задние корешки образуют чувствительные афферентные пути спинного мозга, а передние — двигательные эфферентные пути (рис. 1А). Такое расположение афферентных и эфферентных волокон было установлено еще в начале XX в. и получило название закона Белла-Мажанди, причем количество афферентных волокон больше количества двигательных волокон.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам. Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на нейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».

2. Альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, их функции. Нейроны боковых рогов сегментов спинного мозга, их функции.

Альфа- и гамма-мотонейроны спинного мозга, их функции

Мотонейроны спинного мозга функционально делят на α- и γ-нейроны.

α-Мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20 000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10—20 в секунду).

γ-Мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).

Нейроны боковых рогов сегментов спинного мозга, их функции

Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых — пара­симпатического отдела автономной (вегетативной) нервной систе­мы.

Симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;

Нейроны симпатического отдела автономной системы. Распо­ложены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3—5 в секунду).

Нейроны парасимпатического отдела автономной системы. Локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.

В случае поражения боковых рогов спинного мозга исчезают кожные сосудистые рефлексы, нарушается потоотделение, наблю­даются трофические изменения кожи, ногтей. При одностороннем поражении парасимпатического отдела автономной нервной системы на уровне крестцовых отделов спинного мозга нарушений дефекации и мочеиспускания не наблюдается, так как корковая иннервация этих центров является двусторонней.

Симпатический и парасимпатический отделы и их различия

Симпатический отдел по своим основным функциям является трофическим. Он обеспечивает усиление окислительных процессов, усиление дыхания, учащение деятельности сердца, т.е. приспосабливает организм к условиям интенсивной деятельности. В связи с этим тонус симпатической нервной системы преобладает днем.

Парасимпатический отдел выполняет охранительную роль (сужение зрачка, бронхов, снижение частоты сердечных сокращений, опорожнение полостных органов), ее тонус преобладает ночью («царство вагуса»).

Симпатический и парасимпатический отделы отличаются также и медиаторами - веществами, осуществляющими передачу нервных импульсов в синапсах. Медиатором в симпатических нервных окончаниях является норадреналин. Медиатором парасимпатических нервных окончаний - ацетилхолин.

Наряду с функциональными имеются ряд морфологических различий симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а именно:

1. Парасимпатические центры разобщены, находятся в трех отделах мозга (мезенцефалический, бульбарный, сакральный), а симпатические - в одном (тораколюмбальный отдел).

2. К симпатическим узлам относятся узлы I и II порядка, к парасимпатическим - III порядка (конечные). В связи с чем преганглионарные симпатические волокна более короткие, а постганглионарные более длинные, чем парасимпатические.

3. Парасимпатический отдел имеет более ограниченную область иннервации, иннервируя только внутренние органы. Симпатический же отдел иннервирует все органы и ткани.

3. Восходящие проводящие пути спинного мозга, их функции. Нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функции.

Восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга, их функция

Проводниковая функция спинного мозга заключается в том, что через него проходят восходящие и нисходящие пути.

К восходящим путям относятся:

• система задних канатиков (нежный и клиновидный пучки), являющихся проводниками кожно-механической чувствительности в продолговатый мозг;

• спиноталамические пути, по которым импульсы от рецепторов поступают к таламусу;

• спиномозжечковые пути (дорсальный и вентральный) участвуют в проведении импульсации, поступающей от кожных рецепторов и проприорецепторов в мозжечок.

К нисходящим путям относятся:

• пирамидный, или кортикоспинальный, путь;

• экстрапирамидные путиЭти нисходящие пути обеспечивают влияние высших отделов центральной нервной системы на функцию скелетных мышц.

Классификация восходящих путей спинного мозга

Классификация нисходящих путей спинного мозга

4. Классификация спинномозговых рефлексов, их характеристика.

Классификация спинномозговых рефлексов, их характеристика

Рефлекс – стереотипная реакция организма на раздражитель, проходящая с участием нервной системы.

Классификация спинальных рефлексов основана на том, какой стимул вызывает данную реакцию, а также в зависимости от функции организма, выполняемой при помощи этого рефлекса. Кроме того, при классификации учитывается, какая часть нервной системы принимает участие в рефлекторном ответе.

Выделяют следующие виды спинальных рефлексов:

- вегетативные рефлексы – мочеиспускательный, дефекационный, потоотделительный, сосудистые рефлексы и др.;

- двигательные рефлексы – сгибательные и разгибательные рефлексы сегментарного характера;

- проприоцептивные рефлексы – возникают при раздражении рецепторов со скелетных мышц и участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. В группу органных рефлексов входят рефлексы конечностей, брюшные, яичковый и анальный рефлекс. В свою очередь рефлексы конечностей могут быть сгибательные, разгибательные, ритмические и познотонические;

Сгибательные и разгибательные рефлексы в свою очередь делятся на фазные и тонические:

- фазные рефлексы – это однократное сгибание и разгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприоцепторов. Сгибательные фазные рефлексы – это локтевой, подошвенный, ахиллов и т.д., разгибательный фазный рефлекс – это коленный;

- тонические сгибательные и разгибательные рефлексы возникают при длительном сокращении или расслаблении мышц и направлены на поддержание позы.

5. Нервные центры продолговатого мозга, их функции. Роль продолговатого мозга в рефлексах регуляции позы. Нервные центры и ядра варолиевого моста, их функции.

Нервные центры продолговатого мозга, их функции. Роль продолговатого мозга в рефлексах регуляции позы.

В продолговатом мозге находятся нервные центры многих рефлексов: дыхания, сердечно-сосудистый, потоотделения, пищеварения, сосания, моргания, мышечного тонуса.

Регуляция дыхания осуществляется через дыхательный центр, состоящий из нескольких групп нейронов, находящихся в различных участках продолговатого мозга. Этот центр расположен между верхней границей варолиева моста и нижним отделом продолговатого мозга.

Сосательные движения возникают при раздражении губных рецепторов новорожденного животного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Жевание рефлекторно возникает в ответ на раздражение рецепторов полости рта, передающих импульсы к центру продолговатого мозга.

Глотание - сложный рефлекторный акт, в осуществлении которого принимают участие мышцы полости рта, глотки и пищевода.

Моргание относится к защитным рефлексам и осуществляется при раздражении роговицы глаза и его конъюнктивы.

Глазодвигательные рефлексы способствуют комплексному движению глаз в различных направлениях.

Рвотный рефлекс возникает при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорсцепторов.

Чихательный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки носа и окончаний тройничного нерва.

Кашель — защитный дыхательный рефлекс, возникающий при раздражении слизистой оболочки трахеи, гортани и бронхов.

Продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты спинного мозга должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Нервные центры и ядра варолиевого моста, их функции

Варолиев мост входит в систему заднего мозга, который включает большое количество ядер и путей — восходящих и нисходящих. Важную функциональную роль играет локализованная в этих структурах ретикулярная формация.

Все восходящие, равно как и нисходящие, пути ЦНС, связывающие отделы спинного и головного мозга, проходят через варолиев мост, в котором сосредоточен ряд ядер черепно-мозговых нервов:

V пара – тройничный нерв (смешанный). Двигательное ядро нерва иннервирует жевательные мышцы, мышцы нёбной занавески и мышцы, напрягающие барабанную перепонку. Чувствительное ядро получает афферентные аксоны от рецепторов кожи лица, слизистой оболочки носа, зубов, 2/3 языка, надкостницы костей черепа, конъюнктивы глазного яблока.

VI пара – отводящий нерв (двигательный), иннервирует прямую наружную мышцу, отводящую глазное яблоко кнаружи.

VII пара – лицевой нерв (смешанный), иннервирует мимические мышцы лица, подъязычную и подчелюстную слюнные железы, передает информацию от вкусовых рецепторов передней части языка.

VIII пара – преддверно-улитковый (чувствительный). Улитковая часть преддверно-улиткового нерва заканчивается в мозге в улитковых ядрах; преддверная его часть – в треугольном ядре, ядре Дейтерса, ядре Бехтерева. Здесь происходит первичный анализ вестибулярных раздражений их силы и направленности.

А также ретикулярных ядер (главные из них — каудальное и оральное ядра моста), играющих роль в регуляции вегетативных функций- Волокна от ретикулярной формации моста проецируются в мозжечок и в спинной мозг.

В варолиевом мосте локализованы два респираторных центра: один из них, расположенный краниально, тормозит дыхательную активность, другой, более каудальный, осуществляет тонические влияния на бульварный респираторный центр; при этом краниальный отдел, являясь пневмотаксическим центром, способен преобразовывать инспираторную фазу дыхания (вдох) в экспираторную (выдох).

Показано участие варолиева моста и в регуляции вазомоторных (сосудодвигательных) реакций, осуществляемое диффузной сетью нейронов, локализованных в различных ретикулярных ядрах моста и связанных с бульварными ретикулярными нейронами.

6. Функции ядер нижнего и верхнего двухолмия. Функции красного ядра и черной субстанции среднего мозга.

Функции ядер нижнего и верхнего двухолмия

Пластинка четверохолмия среднего мозга находится с дорсальной стороны ствола.