Материал: Растительность болот

Рис. 18. Сфагнум береговой (Sphagnum riparium Aongstr.) [#"869925.files/image020.jpg">

Рис. 19. Кладония оленья (Cladonia rangiferina (L.) F.H. Wigg.) (Голубкова, 1966)

Кладония звёздчатая (Cladonia stellaris (Opiz) Pouzar & Vezda) - лишайник с горизонтальным накипным долгосрочным таломом. Габитус ортотропный, кустисто-разветвленный. Ветвление плотное, изотомическое либо политомическое; поверхность паутинистая или слегка «войлочная». Апотеции имеют коричневый цвет (встречаются с редкой частотой), Пикнидии с красным содержимым находятся на концах апикальных веточек. Подеции формируют хорошо выраженные кругловатые, куполовидные кустики, высота которых варьирует от 5 до 10, иногда от 20 до 30 см. Их окраска разнится от беловато-серой до желтовато-серой, иногда бывает беловато-желтоватой, в нижней части более темная. Ареал обитания этого вида лишайника довольно разнообразен. Кладония звёздчатая произрастает обычно на торфе и песке в открытых, хорошо просвечивемых Солнцем местах, на валежнике и гнилых пнях, сухих участках сосновых зеленомошных боров, лесах, на олиготрофных болотах. Используется для получения усниновой кислоты и как средство по борьбе с микробами (Мучник и др., 2011; Sokolov и др., 2012).

Кладония роговидная (Cladonia cornuta (L.) Hoffm., Schaer) - данный лишайник имеет горизонтальное первичное слоевище из мелких, волнисто-рассечённых по краям чешуек длиной от 3 до 8 мм, которые исчезают с возрастом. Базальные чешуйки продолговатой, неправильно-выемчатой формы, приподнимающиеся, с серовато-зеленоватой или оливково-зеленоватой окраской. Подеции образуют сцифовидно-разветвленные, слаборазветвлённые и неразветвленные формации. Высота подециев колеблется от 1 до 10, иногда 16 см. Внешне они простые, реже встречаются расходящиеся на 2-3 ответвления в верхней части, имеющие мучнистый налёт из соредий. Коровый слой в виде бугорков находящийся в средней и нижней частях подециев, имеет коричневато-зеленоватую окраску. Апотеции формируются на концах подециев Соредии сероватые, серовато-коричневатые, развиваются лишь в верхней части подециев. Данный лишайник обитает преимущественно на сухих грядах олиготрофных болот, гнилой древесине, пнях, валежнике, повышениях у основания стволов деревьев, на песке, сограх, темнохвойных и смешанных лесных массивах, сухих участках сосновых боров, мшистых валунах и скалах в различных сообществах. Является кормом для северных оленей (Голубкова, 1966; Мучник и др., 2011).

Эверния сливовая (Evernia prunastri (L.) Ach) - данный лишайник имеет дорсивентральный, плосколопастной таллом (рис. 20.). На дорсальной поверхности имеются беловатые соредии. Лопасти дорсальной стороны имеют окраску различных оттенков: светло-зелёная, беловато-зелёная, серовато-зелёная, жёлто-зелёная. Типичный обитатель верховых болот, произрастает на древесном субстрате. Применяется в парфюмерной промышленности [#"869925.files/image021.jpg">

Рис. 20. Эверния сливовая (Evernia prunastri (L.) Ach) [#"869925.files/image022.jpg">

Рис. 21. Вульпицида (Vulpicida pinastri (Scop.) J.-E. Mattsson et M.J. Lai.) [http://macroid.ru/showphoto.php? photo=47738]

Таким образом, видовой состав флоры олиготрофных болот не так богат, как в других природно-территориальных комплексов из-за условий верховых болот, но численность растительности (кроме верхнего яруса) достаточно велика.

3. Фитоценозы олиготрофных болот

Растительность - совокупность фитоценозов Земли в целом, либо её отдельных регионов. Является основным компонентом биосферы. Растительность подразделяется на водную, мезофитную, ксеро- и галофитную, древесную, кустарниковую, травянистую и др. Растительность играет главную роль в первичном синтезе органического вещества и играет большую роль в круговороте веществ (Дедю, 1989). С греческого слово «фитоценоз» переводится, как состоящее из двух корней: phyton - растение и koinos - общий. Фитоценозы относят к растительным сообществам, суммарную численность флоры, приуроченных к относительно однородной площади (Анучин и др., 1986). Термин «фитоценоз» применим, как к растительному покрову, в общем к лесному болоту, так и к общей сумме растений-торфообразователей на отдельном микрорельефе: кочки и мочажины олиготрофных болот. В большинстве случаев фитоценозы более сложно устроены и имеют в своем составе несколько растительных ярусов. Данное многообразие фитоценозов можно классифицировать в определенную систему. Исходя из трофности среды - это организация из групп растительности, мало требовательных (олиготрофных), среднетребовательных (мезотрофных) и требовательных (эвтрофных) к элементам минерального питания (Инишева Л.И., 2009). Также фитоценозом можно назвать флористический состав болота в общем или совокупность растений-торфообразователей, произрастающих отдельно на кочках и мочажинах олиготрофных болот (Тюремнов, 1976). Растительный покров, особенно олиготрофных болот, пространственно неоднороден, в нем чётко выделяются территориальные комплексы, представляющие собой закономерные сочетания фитоценозов (Инишева и др., 2000).

После определения ассоциаций их объединяют в группы, а группы в формации. Формации - ассоциации с одним общим растением-доминантом. Формации объединяют в группы и классы формаций, а уже их в типы растительности, что обозначает объединение флористических сообществ с общими биологическими и экологическими особенностями растительности (Александрова, 1969). Доминирование сфагновых мхов на верховых болотах является их олиготрофность и высокая концентрация органических кислот. Эти факторы длительно поддерживают постоянство гидрохимических условий, отчего формируется постоянство растительного покрова современных фитоценозов. Постоянная высокая обводнённость и высокая кислотность среды, формированию которой способствуют доминирующие сфагновые мхи, создают условия для высокой степени подвижности ионов, попадающих из атмосферы или в результате водотока. Таким образом, из-за стока верховых болот, эти ионы со временем сбрасываются. Это явление сохраняет олиготрофность среды в центрах болотных систем, а в периферийных и пониженных участках, которые находятся между повышениями - формирует условия для эвтрофизации. Отчего в данных понижениях формируются мезотрофные либо эвтрофные топи. Из-за данных факторов большие выпуклые системы болот обладают свойством химического самоочищения от загрязнений различного генезиса. В мелких и плоских болотах изменение минерализации приводит к большей или меньшей смене флористического состава (Лисс и др., 2001).

Исходя из изложенного флористический состав болот (единичные фитоценозы либо их комплексы) создаёт возможность использовать его, как индикатор строения торфяной залежи, её глубины, если, вместе с составом и структурой фитоценозов, при этом учитывая такие факторы, как:

. географическое и геоморфологическое положение болотных систем;

. величину и местонахождение фитоценоза-индикатора в пределах нужной болотной системы;

. динамический тип фитоценоза-индикатора: сформированный или формирующийся (Лисс и др., 2001).

Отдельно взятые фитоценозы являются индикаторами типов водного питания болота..К примеру, флористический состав болот, питающихся грунтовыми водами, образовавшийся в зоне тайги на притеррасных пойменных участков, отличается доминированием сосново-елово-кедрово-берёзово-осоковыми (травяными) фитоценозами, которые называются «сограми». На центральных участках пойм данной зоны признаками преобладания грунтового питания являются ивовые, ивово-осоковые, осоковые фитоценозы. Примечательно, что индикаторами атмосферного питания являются любые фитоценозы и их комплексы, относящиеся к олиготрофному типу. Фитоценозы сосново-кустарничково-сфагнового типа (рямы) и фускум-фитоценозы в северной половине подзоны средней тайги и в северной тайге являются индикаторами преимущественно фускум-залежи (Лисс и др., 2001). Постоянно принимаются попытки слияния разных методических школ и синтезирование единой классификации, что в реальности невозможно достигнуть. В настоящее время многие исследователи отмечают, что любые классификации имеют право на существование, так как каждая из них является достаточно условной и создается для решения определенных задач. Проблема выведения единой классификации растительных сообществ болот определяется большим объёмом флористических форм в их составе и значительными разницами в размерах видов эдификаторных сообществ - древесных растений больших размеров до мелкой мшистой растительности. Этот фактор является одним из главных. Именно он обусловливает варьирование размеров площадей болотных сообществ, это вариация от нескольких квадратных метров (мхи) до тысяч километров квадратных (древесные растения). Характерно, что при этом сохраняются главные свойства растительных сообществ: продолжительная устойчивость и способность к регенерации системы (Кузнецов, 2007). Основываясь на сказанном выше, можно прийти к выводу, что единая классификация болотных фитоценозов, включающая все важные ландшафтные составляющие вместе (растительность, торфяные залежи, ландшафтное положение водно-минерального питания) будет груба и некорректна. В основу классификаций болотных сообществ положен комплекс динамических, экологических и фитоценотических признаков (Александрова, 1969). Существуют различные классификации болотных фитоценозов, разработанные в XX веке.

Первая обзорная классификация отмечала детально особенности флористического состава болот бывшего СССР и носила название эколого-фитоценотической. Её автором был Цинзерлинг Ю.Д. в 1938 году. В её основание он положил принципы, предложенные Шенниковым А.П. (1935, 1938). Она охватывает 9 типов растительности, которые в свою очередь разделены на группы формаций и формации, а они в свою очередь на группы ассоциаций и ассоциации. Данные синтаксоны выделяют по признакам растительности с учетом флористического состава фитоценозов, количественной разницы между видами, соотношением видов доминантов в каждой из ярусов (Миркин и др., 2000; Вебер и др., 2005). На олиготрофных болотах встречаются разнообразные фитоценозы, состоящие из девяти типов растительности: лесной, кустарниковый, кустарничковый, травяной, гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой, печёночный, лишайниковый, водорослевый. Из них три: гидрофильно-моховой, психрофильно-моховой и печёночный на сегодняшний день объединяют в моховой тип, так как они сформированы одной жизненной формой. Подтипами являются такие фитоценозы, как: сосново-кустарничковые, сосново-пушициевый, сосново-сфагновый, пушициевый, шейцхериево-сфагновый и ангустифолиум, фускум, магелланикум, грядово-мочажинный, грядово-озёрный, мозаично-сфагновый, озёрно-денудационный. Помимо типов и подтипов выделяются группы фитоценозов: древесная, древесно-травянистая, древесно-моховая, травяная, травяно-моховая, моховая (Тюремнов, 1976; Денисенков, 2000).

Вторая классификация, разработанная в Центральной Европе (школа Браун-Бланке) была эколого-флористическая классификация, основанная на применении всего флористического состава фитоценозов и групп типичных фитоценотических видов. В данной классификации при выделении иерархии синтаксонов (классы, порядки, союзы, ассоциации) в разной степени учитываются также физиономические признаки сообществ и экологические свойства фитоценозов. Есть чёткая система синтаксонов и руководство по их выделению и описанию (Миркин и др., 2000; Вебер и др., 2005).

Топологические (тополого-экологические) классификации основаны на рассредоточении фитоценозов и ассоциаций в сети координат. Осями этих систем служат условия среды: влажность и минеральное питание субстрата (почвы) мест произрастания. Система координат может быть многомерной, например, с учетом степени интенсивности движения проточных вод фитоценоза (Воробьев, 1953). Среди фитоценозов олиготрофных типов и их комплексов надёжными индикаторами строения и глубины торфяной залежи являются: сосново-кустарничково-сфагновые, сосново-пушицево-сфагновые, сосново-осоково-сфагновые, грядово-мочажинные, озерково-грядово-мочажинные, озерково-денудационные (Лисс и др., 2001). В классификации торфяно-болотных фитоценозов растительный покров подразделяется на крупные единицы, которые отражены в единицах классификации торфов, которые исходят из пластообразующих видов торфа (Пьявченко, 1963). Данная классификация - эколого-топологическая, получила развитие в работе Тюремнова С.Н. 1976 года, где он разделяет классы формаций относят в ранг типов болотной растительности, следовательно растительность болот слагается тремя типами: эфтрофным, мезотрофным, олиготрофным. Вторая ступень этой классификации - подтип, который выделяют по степени увлажнения (слабо-, средне- и сильно увлажнённые). Последней ступенью классификации являются «болотные фитоценозы», которые в таксономическом отношении соответствуют группам ассоциаций, а иногда и более крупных таксонов (формациям). Рассмотрим некоторые из фитоценозов, наиболее часто встречающиеся на олиготрофных болотах.

Сосново-кустарничково-сфагновые фитоценозы. В болотоведении сибирские олиготрофные болота с сосново-кустарничково-сфагновыми группами формаций принято называть рямами Рямы подразделяются в зависимости от высоты сосны (Лисс и др., 2001; Инишева и др., 2003). Сосново-кустарничково-сфагновые сообщества - характеризуются прежде всего разреженным древесным ярусом. Средняя сомкнутость крон в данном фитоценозе варьирует от 0,2 до 0,3 м. Древесный ярус преимущественно составляет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris), а именно её болотные формы: f. uliginosa, f. litwinowii, f. willkommii), с меньшей периодичностью встречается береза пушистая (Betula pubescens). Данный ярус характеризуется резко колеблющимися высотами деревьев: от 3 до 12 м. Толщина стволов здешних деревьев варьирует от 10 до 18 см. Травяно-кустарничковый ярус хорошо развит и покрывает от 40 до 60 (65)% площади фитоценоза. Высоты данного яруса колеблются в пределах 25-50 см. Травянистых растений в этом ярусе мало, но в отдельных фитоценозах доминируют осока шаровидная (Carex globularis) или пушица (Eriophorum vaginаtum), политрихум сжатый (Polytrichum strictum) (Храмов, Валуцкий, 1977). Сфагновый покров в моховом ярусе развит хорошо, местами он формирует почти сплошной «ковёр». Покрытие мохового яруса в данном фитоценозе соотношение колеблется от 30 до 90%. Моховой покров имеет мелкоконтурную мозаичность с размытыми краями пятен. В этом фитоценозе средняя численность видового разнообразия, где на 100 м² приходится 15-16 видов. (Лисс, Березина, 1981).

Доминирующим видом в моховом покрове на повышениях является Sphagnum fuscum (95%), на межкочкарных понижениях встречаются Sph. angustifolium и Sph. magellanicum (Головацкая, 2009).

Для рассматриваемых сообществ средняя видовая насыщенность составляет 16-17 видов на 100м², включая цветковые растения, мхи и лишайники. Доминируют бореальные виды: Pinus sylvestris, Ledum palustre, Chamaedaphne calyculata, Sphagnum fuscum, Sphagnum angustifolium, Polytrichum strictum, Pleurozium schreberi. При содоминировании в моховом покрове зеленых мхов выделены сосново-плевроциево - политрихумово-кустарничковые сообщества (Тюремнов С.Н., 1957).

Пушициевые фитоценозы располагаются на хорошо дренируемых окраинах олиготрофных болот в районах европейской части России, местами развиваются небольшими участками пушициевые кочкарники Плотные кочки пушицы, имеющие высоту от 20 до 30 см и диаметром до 30 см занимают примерно 50% площади фитоценоза. Торфяная залеж между кочками сильно уплотнена на поверхности, отчего талые и дождевые воды застаиваются в этих понижениях долгое время. После высыхания воды они зарастают сильно разреженным моховым «ковром» из Sphagnum magellanicum и Sphagnum angustifolium, которые несильно прикрывают почву, иногда торфяная залеж остаётся непокрытой мхами. Данные участки безлесны. Кустарнички вересковых здесь встречаются редко (Пьявченко, 1963).

Фускум-фитоценозы имеют повышенную влажность субстрата (92-93%). Sphagnum fuscum образует большие дерновины, которые покрывают болота объёмными плоскими подушками, имеющие высоту до 30 см и имеют большую влагоёмкость. Из-за повышенной влажности и плотности мохового «ковра» не создаются благоприятные условия для произрастания древесного яруса, отчего здесь произрастают угнетённые формы сосны: f.pumila, f. Willkommii, высота которых варьирует от 1 до 3 м. Кустарничковый покров развит слабо, состоит преимущственно из голубики (Vaccinium uliginosum) рее водяники (Empetrum nigrum), подбела (Andromeda polifolia), клюквы четырёхлепестной (Oxucoccus quadripetalus). Более чаще встречается клюква мелкоплодная (Oxucoccus microcarpus). В травяном ярусе доминантом является пушица (Eriophorum vaginatum), встречается морошка (Rubus chamaemorus). Почти 100% мохового покрова составляет Sphagnum fuscum с малой примесью Sphagnum angustifolium и Sphagnum magellanicum у основания кочек. Данные фитоценозы находятся на восточном макросклоне Урала и Западной Сибири (Тюремнов, 1976).

Выводы

. Олиготрофные болота - это тип болот, водно-минеральное питание которых осуществляется за счет атмосферных осадков. Олиготрофные болота формируются обычно на водоразделах и верхних террасах речных долин при заболачивании лесов, лесных вырубок и пожарищ, а также при зарастании и заторфовывании водоемов (преимущественно непроточных озёр). Наиболее активно процесс образования болот протекал 10-12 тысяч лет назад в голоценовый период.

. Олиготрофные болота характеризуются следующими экологическими условиями для произрастания растений: сильная обводненность и связанные с этим слабая аэрация, низкая теплопроводность, крайне низкое содержание элементов минерального питания, повышенная кислотность, постоянное нарастание дернины из мхов-сфагнумов.