Материал: Растительность болот

Клюква болотная (Oxycoccus quadripetalus Gilib) (см. рис. 5.) является вечнозелёным многолетним кустарничком из семейства Вересковые (Ericaceae). Кустарничком это растение считается потому, что её стебель одревесневает и покрывается сверху корой с защитной пробковой тканью, как и ветви деревьев. Внешне это низкорослое растение, длина побегов которого доходит до 80 см. Листья клюквы мелкие, продолговатые по форме. Примечательно, что листовые пластинки с нижней стороны покрыты воском, что является защитой от высоких температур, исходящих от мохового слоя в летнее время. К тому же восковой налёт не даёт заливать воде устьица. Цветки клюквы имеют темно-розовую окраску, находятся они на концах прошлогодних ветвей. Цветёт с мая по июнь, примечательно, что срок жизни одного цветка составляет 18 дней. Плоды мелкие и круглые, похожи на шарик, отчего происходит название растения («oxys» - кислый; «coccus» - шарообразный) (Губанов, 2004). Помимо воскового налёта клюква имеет ещё одно приспособление для выживания на олиготрофных болотах - гриб, произрастающий на её корневой системе. Характерно, что его гифы плотно соединяются с клетками корня, что в совокупности образует микоризу. Его гифы поглощают из почвы растворы минеральных веществ и переносят их к корням. Гифы гриба поглощают из почвы питательные растворы и передают их корням. Эта особенность возникла из-за отсутсвия собственных корневых волосков (Лисс, Астахова, 1982). Клюква болотная преимущественно произрастает на олиготрофных болотах, на сплавинах зарастающих водоёмов, заболоченных и редкостойных лесах, образует заросли. Ягоды используют в пищу в свежем, либо переработанном виде, к тому же они являются ценным сырьём для промышленности (из плодов вырабатывают пищевой краситель). Листья используют вместо чая. Является лекарственным растением и инсектицидом. С меньшей частотой на олиготрофных болотах Северного полушария встречается Клюква мелкоплодная (Oxycoccus microcarpus Turcz. Ex Rupr.). Этот вид схож с клюквой болотной, но все её органы меньше, цветки располагаются на голых цветоножках (у болотной они опушены). Ягоды также используют в пищу, их свойства такие же, но из-за мелких размеров они не имеют большого спроса (Губанов и др., 2004).

Черника (Vaccinium myrtillus L.) представитель семейства вересковые (Ericaceae). Представляет собой кустарничек, высота которого варьирует от 30 до 40 см (рис. 6.). Побеги зелёные, остроребристые голые, корневища длинные и ползучие. Цветки одиночные, расположены по два в пазухах листьев, поникающие. Плод - шаровидная чёрно-синяя ягода, имеющая длину от 0,5 до 1 см. Цветёт в мае (Харкевич, 1987). Листья тонкие эллиптической, либо яйцевидной формы. Их длина варьирует от 1 до 3 см, края пильчато-зубчатые (зубчики на конце с железистой щетинкой). Произрастает в хвойных лесах с высокой влажностью воздуха и на олиготрофных болотах. Является микотрофом. Используется в пищу и в медицине. Ягодный сок является хорошим красителем, верхняя часть растения применяется для дубления кож из-за наличия дубильных веществ (Губанов и др., 2004).

Рис. 6. Черника (Vaccinium myrtillus L.) (Губанов и др., 2004)

Брусника (Vaccinium vitisidaea L.) вечнозелёный кустарничек из семейства вересковые (Ericaceae). Стебель ползучий, веточки поднимаются на высоту от 2,5 до 25 см, побеги округлые в сечении, веточки беловато-волосистые. Листья на коротких опушённых черешках, зимующие, кожистые жёсткие, верхняя сторона блестящая. Форма листа эллиптическая либо обратнояйцевидная, имеют завёрнутые края. Длина листовой пластинки разнится от 0,5 до 3 см длиной, ширина от 0,3 до 1,2 см шириной. Верхняя сторона имеет тёмно-зелёную окраску, нижняя бледная с тёмно-бурыми рассеянными желёзками. Цветки располагаются на коротких опушённых красноватых цветоножках, собраны в густой поникающей кисти из 2 или 8 цветков на концах прошлогодних веточек собраны короткой, но густой поникающей 2-8-цветковой кистью, обладают слабым, но приятным запахом. Ягода тёмно-красного цвета, форма её близка к шаровидной. Цветёт с мая по июнь (Флора СССР, 1952; Положий и др., 1985; Вылцан, 1994; Денисенков, 2000). Произрастает брусника в сосновых борах, на кислых почвах заболоченных березников, либо еловых массивах, на грядах и по краям олиготрофных болот формируют густой сплошной покров. Используется в пищу, в дублении кож, в медицине и ветеринарии, как кормовое растение для медведей и кормовой дичи (Губанов и др., 2004).

Болотный мирт (Chamaedaphne calyculata (L.) Moenh) - вечнозеленый кустарничек (рис. 7.) из семейства вересковые (Ericaceae) с выраженым разветвлением.

Рис. 7. Болотный мирт (Chamaedaphne calyculata (L.) Moench) (Губанов и др., 2004)

Высота кустарничка варьирует от 40 до 100 см. Корневая система поверхностная и представляет собой совокупность придаточных корней нескольких порядков, произрастающие на погружённых в сфагнум стволиках. Молодые побеги чешуйчато-пушистые. Листья располагаются на коротких черешках, кожистые, их форма варьирует от продолговато-ланцетной до продолговато-овальной. С обеих сторон листовой пластинки имеется покрытие в виде мелких беловатых или бурых чешуек. Верхняя сторона листа имеет грязно-зелёный, а нижняя - ржаво-зелёный цвет. Цветки поникающие, имеют белую окраску, собраны в облиственные однобокие кисти на концах побегов. Обитает преимущественно на олиготрофных болотах и светлых заболоченных лесных массивах. На бедных кислых почвах формирует густые заросли. Является микотрофом. Растение ядовито, может вызвать отравление мелкого рогатого скота. Мёд с цветков болотного мирта ядовит для человека и носит название - «пьяный мёд». (Губанов и др., 2004).

Подбел-белолистник (Andromeda polifolia L.) - растение, представляющее вечнозелёный кустарничек из семейства вересковые (Ericaceae), длина стеблей которого достигает около 30 см (рис. 8.). Стебли тонкие, имеют красновато-буроватую окраску, облиственны длинными и узкими кожистыми листовыми пластинками. Примечательно, что на зиму цвет листьев не изменяется. Края листовых пластинок завёрнуты вниз, нижняя их поверхность голубовато-белой окраски из-за воскового налёта. Из-за увеличения высоты нарастающего сфагнового «ковра» корневая система образует ползучие, хорошо ветвящиеся придаточные корни, распространяющиеся в верхнем слое «ковра». Интенсивное размножение корневищами сделало данный кустарничек одним из устойчивых составляющих верховых болот. Цветки имеют ярко-розовую окраску, собранные в верхушечные соцветия. Плод - почти шаровидная коробочка, длина которой колеблется от 3 до 5 см. Цветёт с мая по июнь, плодоношение происходит с июля по август. Произрастает на обводнённых, хорошо дренируемых участках олиготрофных болот (Тюремнов, 1976; Минина, 2002; Губанов и др., 2004).

Рис. 8. Подбел-белолистник (Andromeda polifolia) (Инишева, 2009)

Вереск обыкновенный (Calluna vulgaris (L.) Hull) - вечнозелёный ветвистый кустарник (рис. 9.) из семейства вересковые (Ericaceae), имеющий высоту от 20 до 80 см. Кора имеет красновато-бурую окраску. Листья эрикоидные, с сильно завёрнутыми вниз краями, располагаются в черепитчатом порядке, имеют линейную форму и трёхгранны в сечении, при основании глубоко стреловидной формы. Цветки собираются однобоких кистях, переходящих в несущие листья веточки. Чашечка четырёхраздельная, блестящая, плёнчатая, как и венчик розовая, иногда белая. Плод - четырёхстворчатая пушистая коробочка, с небольшим количеством семян, открывающаяся по перегородкам. Произрастает на олиготрофных болотах, местами образует густые заросли - верещатники. Используют как медонос, веточный корм для скота, в местах с мягким климатом используется, как корм для овец, декоративное растение (Губанов и др., 2004).

Рис. 9. Вереск (Calluna vulgaris (L.) Hull) (Губанов др., 2004)

Голубика обыкновенная (Vaccinium uliginosum L.) - многолетний, листопадный, сильно ветвистый кустарник, имеющий высоту от 30 до 120 см. Имеет придаточные корни, постоянно формирующиеся на погребённых стволиках. Побеги тёмно-серые или коричневато-бурые, цилиндрическими. Стебли прямостоячие, молодые ветки зелёные. Листья плотные, эллиптические, жесткие, с цельными, немного загнутыми вниз краями, на коротких или опушенных черешках. Сверху листья светло-зелёные или тёмно-зелёные, снизу сизые или сизоватые, покрытые голубоватым восковым налетом, с длиной до 3 см. Осенью листья краснеют, на зиму отпадают. Цветы голубики кувшинчато-колокольчатые, бледно-розоватого или беловатого цвета со слабым приятным ароматом, по 2-3, редко одиночные, расположены на коротких поникающих цветоножках в пазухах листьев. Цветки расположены на ветвях так, что отверстие венчика направлено вниз. По краю отверстия располагаются 4-5 мелких зубчиков, представляющих собой концы лепестков. Издавна использовалось, как источник красящих веществ, как лекарственное и пищевое растение (Минаева, 1997).

Травянистые растения

Травянистые растения верховых болот в своей основе являются многолетними и в большинстве случаев гигрофиты. Органы растений сфагновых болот приспособлены к переувлажнённой среде и имеют довольно развитую систему воздушных полостей. Корневая система этих растений имеет вид длинных корневищ с симподиальным ветвлением. К общим чертам, характерным для данных растений, относится преимущественно вегетативное размножение и положение перезимовывающих органов с почками возобновления почти у всех под поверхностью болота. Такие растения, как росянка, пушица, вахта - образуют вертикальные и наклонные корневища, ежегодно вынося узлы кущения на поверхность (и это всё при приросте сфагнового покрова и торфа) (Денисенков, 2000). Среди травянистых растений болот, в том числе и олиготрофных встречаются следующие растения:

Осока - принадлежит классу однодольных, среди растений-торфообразователей большое значение имеет богатое видами семейство осоковых (Cyperaceae) (рис. 10.). Это многолетники с характерным стеблем без узлов. К этому семейству принадлежат роды: осок (Carex), очеретников (Rhynchospora), пушиц (Eriophorum), пухоносов (Trichophorum), камышей (Scirpus). Стебель осоки обычно трехгранный или с режущим краем. Большинство видов осок нуждаются в хорошем минеральном питании, отчего довольно часто встречаются на эвтрофных (низинных) болотах, но есть виды, менее требовательные к минеральному питанию, поселяющиеся на мезотрофных (переходных) и олиготрофных (верховых) болотах. Это такие виды осок, как: осока топяная (Carex limosa L.), осока плетевидная (Carex chordorrhiza Ehrh. ex L. f), осока вздутая (Carex rostrate Stokes), осока двудомная (Carex dioica L.), осока миддендорфа (Carex middendorfii F. Schmid) и др. На олиготрофных болотах на кочках из Sphagnum fuscum нередко встречаются C. pauciflora Lightf., C. globularis L. (Западная Сибирь) и C. middendorfii (о. Сахалин и Камчатка) (Федоров, 1982; Инишева, 2009). Семейство осоковых играет очень большую роль, так как многие виды являются эдификаторами в сильно увлажнённых фитоценозах олиготрофных болот (Еленевский, 2006).

Рис. 10. Разновидности осок: 1 - вздутая (C. rostrata Stokes); 2 - топяная (C. limosa L.); 3 - волосистоплодная (C. lasiocarpa); 4 - сближенная (C. appropinguata Schumach); 5 - дернистая (C. caespitosa L.) (Тюремнов С.Н., 1976)

Осока топяная (Carex limosa L.) - многолетнее травянистое растение (см. рис. 10.). Имеет ползучие корневища. Основания побегов с цельными красновато-бурыми чешуевидными и листовыми влагалищами. Листья узкие, с желобками, сероватые 0,5 - 1,5 мм шириной, чуть короче стеблей. Стебли в верхней части слегка шероховатые или гладкие. Их высота колеблется от 20 до 50 см. Верхний колосок тычиночный, остальные (1-3) - пестичные или иногда андрогинные, немного расставленные, на тонких длинных ножках, поникающие, эллиптические. Используется как кормовое растение (Малышев, Пешкова, 1984).

Осока шаровидная (Carex globularis L.) представляет собой многолетнее травянистое растение с расходящимися, либо сближенными стеблями, высота которых варьирует от 15 до 40 см, ширина около 0,5 мм (рис. 11.). Стебли ортотропные, прямые, на ощупь шероховатые, в базальной части имеют чешуеобразные листья пурпурного окраса, на плёнчатой части которых имеется опушение.

Рис. 11. Осока шаровидная (Carex globularis L.) (Губанов и др., 2002)

Соцветие имеет от 2 до 4, редко 5 колосков, примечательно что верхний из них является тычиночным. Его длина составляет около 12 см, окраска светло-коричневая. Пестичные колоски сидячие, слегка оттопыренные, имеют форму шара или эллипса, длиной около 1 см. Кроющие чешуйки на пестичных цветках имеют яйцевидную форму, красно-бурой окраски с зелёной полоской по средине, их края перепончатые. Произрастает по окраинам олиготрофных болот, заболоченных моховых сосняках, формирует густые заросли, является доминантом в травяном сообществе (Губанов и др., 2002).

Пушица влагалищная (Eryophorum vaginatum L.) - представитель семейства осоковые (Cyperaceae), образует плотные кочки на болотах. Листья темно-зеленые, поникающие. Прикорневые листья узкие, трехгранные, стеблевые - вздутые, трубчатые, с темными пленчатыми верхушками. Стебли высотой 30-100 см, многочисленные, прямые, треугольные, с одиночными направленными вверх колосками. Цветущие колоски желтые. Плодоносящие колоски широко обратнояйцевидные, ширина пуховки равна ее длине 4-4,5 см, щетинки белые, блестящие. Используется как кормовое и лекарственное растение, является одним из основных торфообразователей, составляя главную массу «пушицевого торфа» (Ефремов, Ефремова, 2000).

Очеретник белый (Rhynchospora alba (L.) Vahl.) - многолетнее травянистое растение, являющееся представителем семейства осоковые (Cyperaceae) (рис. 12.). Имеет стебли высотой 10-40 см и 0,2-1 см шириной, трёхгранные, в верху по граням шероховатые. Длина листовых пластинок варьирует от 3 до 13 см, а ширина от 0,2 до 1,5 см. Листья сложены вдоль, имеют цельные, трубчатые влагалища. Корневище имеет короткие побеги и образует редкий дёрн. Соцветие верхушечное, пучковидное до 1 см длиной. Колоски имеют длину 3,5-5. Плод длиной 1,5-2 см, шириной 1 мм, плосковыпуклый, к верху заострён в носик 1 мм длиной. Растёт на верховых болотах и торфяных грядах, массово активно заселяет выгоревшие торфяники. В грядово-озерном комплексе Rhynchospora alba образует сплошной пояс вокруг озер. Занесено во многие Красные книги областей России (Губанов и др., 2002).

Рис. 12. Очеретник белый (Rhynchospora alba (L.) Vahl.) (Губанов и др., 2002)

Осоковые, обитающие во влажных условиях водоёмов выработали в ходе эволюции характерное для семейства адаптивное высокоспециализированное образование - закрытый мешочек, где находится женский цветок - пестик, а в дальнейшем - плод. Мешочек является видоизменённым прилистником боковой, в сильной степени редуцированной оси, на которой располагается 1 женский цветок. Эти мешочки защищают завязи и зреющие плоды от неблагоприятных условий, которые присущи олиготрофным болотам. Помимо этого они участвуют в распространении семян осоковых на большие пространства. Плавучесть мешочков в условиях водоёмов (олиготрофных болот) обусловлена наличием в них воздуха. Помимо мешочков осоковые имеют приспособление в виде волосков на плодах. Если рассматривать на примере пушицы влагалищной (Eriophorum vaginatum), то эти волоски имеют белую окраску, хотя у других видов они рыжие. Данные волоски развиваются на месте околоцветника, в процессе созревания плода они значительно удлиняются. Значение этих волосков заключается в приспособлении размножения посредством анемохории и в фиксации семян на голом влажном субстрате, чему способствует их гигроскопичность (Еленевский, 2006).

Также на олиготрофных болотах произрастают растения семейства вахтовые (Menyanthaceae). Типичным представителем является вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata L.) - многолетнее травянистое растение с толстым и длинным ползучим корневищем (рис. 13.). Имеет высоту от 15 до 40 см. Листья в длину до 30 см, имеют длинные черешки, с влагалищами, крупные, с глубоко разделённой на 3 части листовой пластинкой, отходят от корневища. Цветонос безлистный, выходит из пазух листьев, до 30-60 см высотой. Цветки бледно-розовые, собраны в продолговатой кисти на верхушке цветоносного стебля: лепестки сросшиеся, на внутренней стороне бахромчато-реснитчатые. Плод - одногнёздные яйцевидные коробочки с 6-8 семенами. Используют при лечении сердцебиения, малярии, проблем пищеварения, геморроидальных кровотечений, желчекаменной болезни, туберкулеза легких, кашля, как слабительное и глистогонное средство.