Материал: Растительность болот

Деревья и кустарники

Древесные растения - это многолетние вечнозелёные и листопадные растения, ствол и ветви которых образуют древесину и имеют многолетние надземные побеги с почками возобновления, находящимися на большой высоте в кроне. Древесные растения подразделяют на три типа: деревья, кустарники и кустарнички (Тимонин, 2007). Древесные породы, произрастающие на верховых болотах не типичны для них. Их семена заносит из сухих местообитаний и они развиваются на болотах только потому, что могут выносить эти неблагоприятные условия. Здесь обитают угнетённые формы деревьев: сосна, кедр, лиственница, береза и др. (Анучин и др., 1986). По мнению Бабешиной Л.Г. (2011) древесные растения, а именно берёза и сосна на верховых болотах произрастают в угнетённом состоянии из-за недостатка элементов минерального питания, недостатка кислорода в корнеобитаемом горизонте и разницы температур наземной и подземной частями, отчего сокращён вегетационный период и происходит нарушение транспирации. В неблагоприятных для роста и развития деревьев условиях понижается интенсивность ростовых процессов, что проявляется в уменьшении прироста, размерах хвои, изменении некоторых параметров шишек, кроме того, как показали исследования у хвойных деревьев, растущих на болотах Западной Сибири в таких условиях происходит изменение морфологии хромосом, а также частот встречаемости вторичных перетяжек и некоторых аллелей (Седельникова, Муратова, 2000). На сфагновых болотах сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) образует или небольшие деревца или даже кустарники с выраженными следами угнетенного роста. Ее ствол достигает небольших диаметров, а у некоторых болотных форм главный ствол или совсем отсутствует или имеет в высоту лишь 75 см. Хвоя сильно укорочена, шишки встречаются редко. Предельный возраст таких растений 70 лет, причём весь стволик с ветвями погружен в торф на 40-60 см и над ковром сфагнума поднимаются лишь концы ветвей. Другие же формы болотной сосны хотя и имеют вид деревца, но также не высокого: в 1-3 м на моховых глубоких болотах, а на менее глубоких, растет форма с более стройным стволом высотою в 10-12 м, достигающая возраста 120-140 лет (Волкова, 2000; Тимонин, 2007). Биология болотной сосны в некоторых отношениях иная, нежели сосны, выросшей на сухих местах. Разные условия произрастания вносят поправки в обычный облик сосны обыкновенной (рис. 4.). Этот вид может образовывать формы, приспособленные к различным влияниям факторов среды. О генетических различиях между разными формами свидетельствуют и биохимические исследования. Экстремальные условия произрастания на болоте привели к возникновению в ферментных системах, особенно участвующих в дыхании, большого разнообразия. Возникновению генетических отличий, видимо, способствует специфическое направление отбора в разных условиях и обусловленная существованием на болотах пространственная, фенологическая и, в конечном итоге, репродуктивная изоляция. В результате формируются популяции сосны, характеризующиеся особым обликом (Волкова и др., 2008).

Рис. 4. Экологические формы сосны (Pinus silvestris), произрастающей на олиготрофных болотах: 1 - f. pumila, 2 - f. willkommii, 3 - f. litwinowii, 4 - f. uliginosa (Тюремнов, 1976)

Сосну можно найти там, где другие породы не смогут расти. Такими местами могут служить пески, скалы, меловые выходки. В настоящее время известно большое количество форм сосны, примерами которых могут служить «узкокронная» и «ширококронная» сосна, «плакучая» и «змеевидная» сосна, «сосна в юбке» и многие другие. В целом у сосны обыкновенной выделяют 5 подвидов, около 40 географических рас, более 100 разновидностей, а также огромное число экотипов и форм (Волкова, 2000). В зависимости от вида болот и типа растительных сообществ, сосна обыкновенная имеет различные угнетённые формы (см. рис. 4.). Данные формы сосны - имеют разную высоту, различные варианты формы кроны, разную длину и ширину шишек. Лучше всего растёт сосна f.uliginosa. Высота этого дерева варьирует от 10 до 12 м, с с более-менее прямым стволом и кроной шаровидной вормы на его верхушке. Эта форма сосны относительно густо произрастает по окраинам болот, либо на очень хорошо дренируемых участках. Сосна формы Литвинова (f. litwinowii) представляет собой дерево с высотой от 2 до 4 м, имеющее яйцевидную крону в верхней половине, либо трети ствола. Произрастает преимущественно на олиготрофных болотах, с большой частотой встречается на границах болот этого типа. Сосна формы Вилькома (f. willkommii) является деревом, высота которого варьирует от 1 до 3 метров и тупоконусовидной кроной. Ветвление густое, всестороннее; ветви идут от ствола практически под прямым углом, начинаясь почти от прикорневой шейки. F. willkommii произрастает на участках с большей степенью обводнённости, чем f. litwinowii, но с лучшим освещением. Сосна формы «пумила» (f. pumila) по габитусу больше напоминает чахлый кустарник высотой от 0,75 до 1,5 м. В некоторых случаях практически полностью погребается в сфагновом покрове, оставляя на поверхности только верхушки ветвей. Данная форма обитает на центральных участках с сильной степенью обводнённости (Тюремнов, 1976). Сосна в процессе эволюции приспосабливалась к тяжёлым (для не болотных растений) условиям. Если в борах на песчаных почвах она имеет крупный стержневой корень, достигающий большой глубины, то на торфяниках, в условиях недостаточной аэрации, корневая система её стала горизонтальной, доходящей до глубины лишь 30-50 см. Чем угнетённая сосна, тем больший диаметр охватывает её корневая система (30-50 летние растения имеют радиус корневой системы до 5 м, а окончания мелки корешков распространяются ближе к поверхности субстрата) (Тюремнов, 1976). Рассмотрим несколько примеров растений-доминантов из семейства сосновых в древесном ярусе.

Сосна сибирская (Pinus sibirica L.) - распространена на верховых болотах Западной и Восточной Сибири, а на Урале растет по окраинам крупных низинных болот в елово-кедровых сограх. Сосна сибирская, по сравнению с другими видами сосен, лучше приспособлена к росту на верховых болотах, так как по мере нарастания торфяного пласта она дает придаточные корни в нижней части ствола, выше корневой шейки. Встречается на глубоких сфагновых болотах Сибири, но в этих неблагоприятных для неё условиях Pinus sibirica выглядит чахлым невысоким деревом (Лапшина, 2003).

Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) - представитель семейства сосновые (Pinaceae), теневыносливое влаголюбивое растение, плохо переносящее избыток воды, особенно застойной. Поэтому, как правило, она не растет на верховых болотах и встречается чаще вместе с ольхой на таких участках низинных болот, где имеется проточная вода. На болотистых и на умеренно влажных почвах ель способна в самом поверхностном горизонте почвы образовать придаточные корни, начиная с 3-4-летнего возраста. Но здесь она имеет угнетенный вид и достигает лишь 8-10 м в высоту.

На территории верховых болот Западно-Сибирской равнины произрастает лиственница сибирская (Larix sibirica Ledeb.). Её высота здесь варьирует от 5 до 6 м, а диаметр ствола от 10 до 12 см. Так же, как и сосна сибирская в ходе эволюции она адаптировалась к условиям постоянного нарастания торфяной толщи на верховых болотах. Ярким приспособлением является способность отпускать придаточные корни в нижней части ствола, которые заменяют глубоко погребённые под постоянно растущим торфяником, отмершие в слое многолетней мерзлоты первичные корни. На олиготрофных болотах лиственница живёт дольше сосен - от 300 до 400 лет, а сосны гибнут преждевременно. Из семейства берёзовых на олиготрофных болотах произрастают несколько древесных видов: карликовая, приземистая, пушистая. Их различия состоят в высоте стволов и форме листьев. На верховых болотах Камчатки и Сахалина произрастают кустарниковые формы берёз: миддендорфа и тощая (Тюремнов, 1976).

Берёза пушистая (Betula pubescens Ehrh.) - растение из семейства берёзовые (Betulaceae), достигающее при благоприятных условиях 25-30 м в высоту и до 80 см в диаметре. Живёт около 120 лет, реже до более взрослого возраста. Кора у молодых деревьев коричневато-бурая, а с 8-10 лет белеет. Хорошо отличается от других деревьев по белой коре; кора почти до самого основания ствола белая, гладкая, без чёрных трещин в отличие от берёзы повислой, лишь внизу неглубоко растрескивается в старости. Молодые побеги густоопушенные, в отличие от берёзы повислой на ветвях нет желёз-бородавочек. Ветви не поникающие. Крона в молодом возрасте стройная, узкая, с возрастом становится раскидистой. Листья яйцевидные или ромбически-яйцевидные, 3,5-7 см длины, 2,5-5 см ширины, короткозаострённые на верхушке, с округлым, реже сердцевидным или усечённым основанием; края двоякозубчатые. В молодом возрасте листья густо опушены, затем опушение сохраняется только снизу и на черешках. Растёт по краям верховых болот в дренируемой полосе и в центре на возвышенности (Фёдоров, 1980).

Берёза карликовая (Betula nana L.) - растение относящееся к семейству берёзовые (Betulaceae). Представляет листопадный сильно ветвистый кустарник с мелкими и округлыми листьями. Её высота 20-70 (до 120) см. Карликовая береза имеет приподнимающиеся или распростертые побеги, которые на вид густо бархатистые или пушистые. Кора почти голая, с тёмно-коричневой или красновато-тёмно-бурой окраской. Листья же округлые, реже округло-овальные, длиной 5-15 мм, шириной 10-20 мм, у основания округлые или, часто, широко-клиновидные, с закруглённой верхушкой, широко клиновидным основанием, с притупленными зубчатыми краями. Сверху листья тёмно-зелёные, глянцевые, снизу светло-зелёные и рассеянно пушистые; в молодом возрасте клейкие. Произрастает на верховых болотах северных (тундровых) районов, образуя нередко сплошной кустарниковый ярус; реже встречается на низинных болотах (Гроздова и др., 1986). Итак, основными чертами приспособленности деревьев и кустарников в условиях жизни на олиготрофных болот является, прежде всего, горизонтальная корневая система, распространяющаяся в моховом слое; низкий рост и диаметр стволов, что сказывается из-за дефицита минеральных веществ.

Кустарнички

Доминантами в растительном покрове олиготрофных болот наряду со сфагновыми мхами являются кустарнички. В растительном покрове торфяных болот кустарнички представлены в основном семействами: вересковых (Ericaceae) и водяниковых (Empetraceae). Кустарнички - жизненная форма растений, с несколькими надземных одревесневающими побегами. Отличаются от кустарников продолжительностью жизненного цикла побегов (не более 5-10 лет). Кустарнички имеют высоту от 5 до 60 см, собственно из за малых размеров они носят это название. (Быков, 1983). Кустарнички и травы образуют приспособления, помогающие им адаптироваться к нарастанию. Кустарнички (в основном) пускают придаточные корни из погруженных в сфагнум и торф частей (ветвей, стволов, корневищ) (Денисенков, 2000). Для большинства кустарничков олиготрофных болот характерна ксероморфность, обусловленная двумя причинами:

1. Большинство кустарничков являются потомками субтропических и тропических растений, поселившихся на болотах ещё в третичный период;

. Летом поверхность сфагновых болот сильно иссушается и нагревается до +40°С.

Кустарнички олиготрофных болот подразделяют на вечнозелёные ксероморфные плосколистные и на вечнозелёные ксероморфные кустарнички с мелкими листовыми пластинками, свёрнутыми внутрь на нижней стороне. Данные типы кустарничков сочетают в себе ксероморфные и гидроморфные черты. Так представители листопадных кустарничков, имеющие листья мезоморфного строения на болотах имеют низкорослые формы (ива (Salix), голубика (Vaccinium uliginosum)). Надземные и подземные органы кустарничков олиготрофных болот не имеют, либо имеют очень слабо выраженную систему межклетников и воздушных полостей, отчего живая часть их корневой системы распространяется в достаточно хорошо аэрируемых повышениях микрорельефа, немного выше уровня грунтовых вод (Тюремнов, 1976). То есть, корневые системы болотных кустарничков являются поверхностными, что типично для высших растений олиготрофных болот. Характерной чертой кустарничков верховых болот является приспособленность к бедному минеральному питанию и высокой кислотности субстрата. Рассмотрим некоторые кустарнички, произрастающие на олиготрофных болотах. Одним из распространённых семейств олиготрофных болот является семейство вересковых (Ericaceae), представители которого не имеют травянистых форм (рис. 5.). Листья у вересковых не имеют прилистников, в большинстве случаев с очередным листорасположением, с меньшей частотой можно встретить супротивное листорасположение. Листовые пластинки подразделяются на три типа: 1) плоские, широкие, кожистые (брусника); 2) заостренные игольчатые; 3) эрикоидные - мелкие, линейные, с бороздкой на нижней стороне, где сосредоточены устьица. Интересно, что все виды этих листьев имеют ксероморфное строение, из-за невозможности потребления грунтовых вод. При произрастании на кислых почвах и в условиях повышенной влажности (т.е. на верховых болотах) растения данного семейства образуют очень густые заросли. Примерами являются голубика (Vaccinium uliginosum), клюква (Oxycoccus quadripetalus и Oxycoccus microcarpus), багульник (Ledum palustre) и многие другие (Еленевский и др., 2006).

Рис. 5. Разновидности вересковых: 1 - багульник болотный (Ledum palustre); 2 - подбел-белолистник (Andromeda polifolia); 3 - болотный мирт (Chamaedaphne calyculata); 4 - вереск (Calluna vulgaris); 5 - клюква четырёхлепестная (Oxycoccus quadripetalus) (Тюремнов, 1976)

За длительное время произрастания на кислых и бедных минеральными веществами почвах олиготрофных болот растения семейства вересковые (Ericaceae) выработали ряд приспособлений для выживания в этих сложных условиях. Например вид кассиопея Редовского (Cassiope redowskii) имеет лист с полузамкнутой полостью, похожий на палец перчатки. У множества видов вересковых листовые пластинки имеют способность сворачиваться книзу в засушливые периоды (например у брусники). Эта особенность обусловлена тем, что сильное испарение воды в засуху снижает напряжение воды в мезофилле на нижней стороне листа, вследствие чего лист сгибается, либо скручивается книзу, что практически полностью ограничивает контакт устьиц с окружающей средой. Известно, что у множества видов вересковых устьица имеются и на верхней стороне листа (у вереска обыкновенного). Их нет только на боковых сторонах, которые имеют толстый кутикулярный слой. Следовательно - процесс испарения может осуществляться даже при полной изоляции устьиц нижней стороны листа при свёртывании. Если такой свёрнутый лист опустить в воду, то его верхняя сторона будет смочена, зато снизу останется пузырёк с воздухом, который нельзя удалить при встряхивании. Из-за данной особенности устьица нижней стороны листа остаются сухими и могут транспирировать даже под водой (Федоров, 1981). Ещё одной характерной адаптационной особенностью вересковых для обитания на почвах верховых болот - симбиоз с грибами, то есть образование микоризы. Практически все корневые системы вересковых плотно оплетают гифы грибов, которые снабжают кустарнички питательными веществами из перегноя. Микориза подразделяется на 2 типа: эндомикориза (гифы оплетают корень, не проникая в клетки) и эктомикориза (некоторые виды простейших грибов обитают внутри клеток корня). В ряде случаев поражённые грибами корневые волоски видоизменяются в микоматии - клубеньки грушевидной формы. Примечательно, что семена вересковых не могут прорастать без вмешательства микоризы. По мнению некоторых учёных есть предположение, что вересковые живут на кислых почвах только из-за симбиоза с грибами, но эти грибы не могут расти на щелочных почвах, отчего и вересковые на них не обитают (Федоров, 1981). Таким образом, можно сделать вывод, что у ряда вересковых имеются физиологические ответы на изменение условий окружающей среды. На болотах из семейства Ericaceae встречаются преимущественно следующие виды: багульник болотный, подбел-белолистник, болотный мирт, вереск, голубика, вороника и клюква болотная, брусника, черника (Тюремнов, 1976).

Багульник болотный (Ledum palustre L.) (см. рис. 5.) представляет собой кустарничек из семейства вересковые (Ericaceae), имеющий хорошо сформированную крону из немногочисленных побегов. Багульник имеет узкие кожистые, вечнозелёные листья на коротких черешках с рыжими трихомами, нижняя сторона которых загнута. Листовые пластинки пережившие зиму значительно оттопырены от стеблей. Цветки собраны в соцветие полузонтик, имеют белую окраску. Примечательно, что во всех органах багульника имеется большое количество эфирных масел, отчего имеют сильный запах ледола. Большая часть ареала багульника приурочена к олиготрофным болотам и заболоченным лесным массивам. Здесь на сильно обводнённых участках он имеет угнетённую форму, высотой от 100 до 150 см, в мочажинах обычно не растёт. В процессе торфообразования багульник имеет незначительную роль (Денисенков, 2000).