Материал: Растительность болот

Пищевая промышленность использует листья в пивоварении (Губанов и др., 2004).

Рис. 13. Вахта трёхлистная (Menyanthes trifoliata L.) (цветок и плод) (Губанов и др., 2004)

Наумбургия кистецветная (Naumburgia thyrirsiflora Rchb.) один из представителей семейства вахтовые (Menyanthaceae). Травянистое растение высотой до 65-100 см. Имеет толстые хорошо разветвленные корни, с мутовками и коричневыми и беловатыми столонами. Стебли простые, в нижней части с буроватыми чешуевидными равномерно распределёнными листьями. Верхние листовые пластинки имеют длину от 4 до15 см и ширину от 0,5 до 4 см, сидячие либо стеблеобъемлющие. Листьям присуща ланцетная форма с заострением и цельными завёрнутыми краями. Цветки жёлтой окраски и малых размеров, собраны в соцветие кисть, на цветоносах, выходящих из пазух листьев. Плод - раскрывающаяся створками коробочка округлой формы. Является декоративным растением (Харкевич, 1987).

Шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris L.) - многолетнее травянистое растение из семейства шейхцериевые (Scheuchzeriáceae), с корневищами длиной 50 см, являющимися ползучими побегами, обитающими в моховой толще (рис. 14.). Корневищная внешняя кора имеет под эпидермисом три слоя клеток с утолщёнными оболочками, внутренняя кора имеет объёмные воздухоносные полости, сообщающиеся между собой. В моховом слое корневища соединяют более трёх надземных побегов. Корневище шейхцерии за один вегетационный период увеличиваются до длины около 30 см. В связи с нарастанием торфяного слоя корневище отмирает в отдалённых от надземных побегов участках. Окраска надземных побегов варьирует от места произрастания и влажности: жёлто-зелёная на сухом сфагновом покрове, тёмно-зелёная в сильно увлажнённых участках. Надземные побеги не имеют опушения, имеют высоту от 10 до 30 см. Листья очередные, влагалищные, язычковые, имеют форму полуцилиндрической пластинки, в основании листового обилие трихом. Соцветие кисть имеет от одного до восьми цветков. Является одним из основных растений торфообразователей на олиготрофных и мезотрофных болотах (Минаева, 1997; Губанов и др., 2002).

Рис. 14. Шейхцерия болотная (Scheuchzeria palustris) (Губанов и др., 2002)

На олиготрофных болотах встречаются насекомоядные растения, т.к. субстрат этих болот беден азотом в доступной для растений форме, минеральными и органическими питательными веществами. Наиболее типичными являются представители семейства росянковые (Droseraceae): росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.) и росянка английская (Drosera anglica Huds.). Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.) - многолетнее розеточное насекомоядное травянистое растение (рис. 15.). Листья у основания в прикорневой розетке имеют практически округлую форму, около 2 см шириной, черешковые, длиной от 1 до 4 см, имеют красный оттенок. На верхней стороне и по краям имеются железистые-волоски-эмергенты на длинных черешках. Они выделяют капли клейкой жидкости к которым прилипают насекомые и мелкие беспозвоночные животные. Под действием выделяемых листьями капель с ферментами попавшие в капли они перевариваются и усваиваются росянкой. Цветки мелкие, белые, собраны в завитки, которыми заканчиваются безлистные цветоносы имеющие длину 25 см. Плод удлинённо-овальная коробочка с мелкими веретеновидными светло-бурыми семенами. Произрастает на верховых болотах, на открытом торфе и сыром песке. В медицине препараты из росянки применяются как отхаркивающее при заболеваниях дыхательных путей (хронический бронхит, ларингит, коклюш) (Губанов и др., 2003).

Рис. 15. Росянка круглолистная (Drosera rotundifolia L.) и её лист (Губанов и др., 2003)

Росянка английская (Drosera anglica Huds.) - травянистое насекомоядное многолетнее растение с тонким корнем. Имеет прикорневую розетку листьев. Листья направленны вверх под углом, черешковые, имеют длину около 9 см, имеют ширину от 2 до 5 мм, линейно-клиновидной либо линейно-обратнояйцевидной формы с затупленным концом. Листовые пластинки на дорсальной стороне имеют железистые волоски, на которые прилипают насекомые и мелкие позвоночные, служащие пищей для растения. Их длина увеличивается от центра к краю пластинки. Росянка английская обычно имеет 2-3 одиночных стебля, высотой 10-25 см. Цветки находятся на безлиственных цветоносах и почти в 2 раза превышают листья по высоте. Цветки белые, мелкие, собраны в завитки Плод-коробочка. Семена около 1 мм длиной, темные, продолговатой формы. Произрастает на олиготрофных болотах, на обнажениях торфяной залежи, либо на торфяном ковре. В медицине используется так же, как росянка круглолистная. (Губанов и др., 2003).

Мхи

Мхи являются низкорослыми растениями высотой от 10 до 20 см, имеющие один, либо несколько стеблей со спиральным листорасположением. Мхи являются доминантами в своем ярусе на олиготрофных болотах. Мхи не имеют корней, альтернативой им служат волосоподобные многоклеточные образования - ризоиды. На болотах обычно имеются мхи двух порядков: зеленые (бурые) мхи (Bryales) и сфагновые (белые, торфяные) мхи (Sphagnales). Бриевые (зеленые) мхи (Bryales) произрастают на минеральных почвах и торфяных болотах, где они формируют сплошной моховой дёрн в виде зеленых или бурых «ковров» или «подушек». Данные мхи нуждаются в минеральном питании, по этой причине они произрастают в основном на эвтрофных болотах. Но могут встречаться на верховых болотах в местах с хорошим дренированием (Игнатов, Игнатова, 2003). При образовании торфяных болот зелёные мхи играют роль доминанта в растительном покрове, а также в сложении торфяной залежи, отчего в основании залежи обнаруживаются слои гипнового торфа. Одними из многочисленных бриевых мхов на олиготрофных болотах являются Амблистегиевые (Amblystegiaceae). Более распространены водные и болотные мхи самого крупного рода Амблистегиевых - Дрепанокладуса (Drepanocladus) (Фёдоров, 1978).

Дрепанокладус плавающий (Drepanocladus fluitans, Warnstorfia fluitans (Hedw.) Loeske) - данный мох имеет лежачий либо плавающий, редко восходящий стебель, длиной от 20 до 30 см, образует мягкие, рыхлые дерновинки буровато-зеленой или бурой окраски. Их листья прямые и серповидно-согнутые, длина их достигает до 4-6 мм. В основании они ланцетные или яйцевидно-ланцетные, постепенно вытянутые в узкий и длинный, почти шиловидный кончик. Произрастает в мочажинах и топях переходных и верховых сфагновых болот, по берегам озер и небольших рек, в канавах (Абрамов, Волкова, 1998).

Политрихум сжатый или Кукушкин лён (Polytrichum strictum Brid.) (Polytrichum juniperinum var. gracilius Wahlenb.) - мох, имеющий густые дерновинки, довольно высокие, от сизовато-зелёной до буроватой окраски (рис. 16.). Стебель тонкий, покрыт до листьев чехлом густого и плотного, желтовато-белого или буроватого ризоидного войлока. Его листья узко-ланцетно-шиловидные, до 5-7 мм длиной, заострены, имеют широкое желтоватое влагалищное основание, с широко загнутыми, беловатыми, пленчатыми, цельными краями. Жилка выступает красно-бурым пильчатым острием, вверху на спинке с зубчиками (Лаврова, Лебедева, 1979).

Рис. 16. Политрихум сжатый или Кукушкин лён (Polytrichum strictum Brid. (Polytrichum juniperinum var. gracilius Wahlenb.) 1 - мужское растение; 2 - женское растение со спорогонами; 3 - коробочки (Лаврова, Лебедева, 1979)

Сфагновые (торфяные, белые) мхи (Sphagnidae) (рис. 17). Данные мхи являются растениями-доминантами и эдификаторами на олиготрофных болотах. Эдификатор (aedificator - строитель) - вид растений с выраженными средообразующими свойствами, таким образом они определяют строение и видовой состав фитоценоза. Являются типичными ацидофилами и требуют повышенной кислотности субстрата, некоторые виды даже при малой концентрации подвижных соединений кальция (Ефремов, Ефремова, 2000; Инишева, 2009).

Рис. 17. Сфагновые мхи: 1 - сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum); 2 - сфагнум бурый (S. fuscum); 3 - сфагнум ленский (S. lenense); 4 - сфагнум Онгстрёма (S. aongstroemii); 5 - сфагнум балтийский (S. Balticum); 6 - сфагнум дубравный (S. Nemoreum); 7 - сфагнум оттопыренный (S. squarrosum); 8 - сфагнум береговой (S. riparium); 9 - сфагнум прорезной (S. perfoliatum) (Инишева, 2009)

Сфагновые мхи имеют наименьшую потребность в минеральном питании. Они используют минеральные вещества, которые поступают из атмосферы на моховой «ковёр». Эти мхи имеют довольно высокую степень влагоёмкости, благодаря которой некоторые сфагны могут поглощать воды в 20-30 раз больше своего веса в сухом состоянии. Высокая влагоёмкость обусловлена тем, что ткани сфагновых мхов состоят в основном из мертвых гиалиновых клеток, среди которых находятся мелкие живые хлорофиллоносные клетки. Из мертвых гиалиновых клеток состоит и наружный покров (гиалодермис) стеблей и ветвей. Сплошные «ковры» состоят из переплетённого множества стеблей растений, благодаря чему сфагновые мхи понижают испарение воды и удерживают её в себе продолжительное время. При повышении температуры гиалиновые клетки теряют воду и становятся пустыми, но при этом мох не погибает. При первом же даже небольшом повышении влаги гиалиновые с лёгкостью вновь заполняются водой. Из-за способности мхов накапливать значительное количество влаги «ковры» имеют способность большую роль в формировании гидротермического режима олиготрофных болот. Род Sphagnum подразделяется на 5 секций, виды которых морфрологически и анатомически различаются между собой: Sphagnum, Squarosa, Subsecunda, Cuspidata, Acutivolia. (Инишева, 2009). Сфагновые мхи верхового типа требуют повышенной кислотности субстрата. Так как сфагновый мох корней не имеет, минеральное питание в виде бедных солями водных растворов воспринимается всей поверхностью растения через гиалиновые клетки. Поселяясь на заболачивающихся местах, сфагнум уже сам, в условиях достаточно влажного климата, ускоряет образование болота в этом месте (Лапшина, 2003). По трофности сфагновые мхи делят на 4 экологические группы:

Ортоолиготрофофиты - мхи, обитающие на критически бедных минеральными элементами субстратах, как исключение их можно наблюдать на более богатых минеральным питанием почвах. Данные сфагны получают только атмосферное водное питание в типичной среде обитания, имеют низкую степень зольности - от 1 до 3%. Зольность - это отношение массы твердогонеорганического остатка, образующегося после сгорания топлива в определенных условиях, к массе сухого вещества в топливе (ГОСТ Р 54224-2010). Примеры мхов-ортоолиготрофофитов: Sphagnum angustifolium, S. balticum, S. fallax, S. fuscum, S. girgensochnii.

Мезоолиготрофофиты - данные мхи растут на бедных субстратах, но больше требовательны к минеральному питанию, чем ортоолиготрофофиты. Примеры мхов-мезоолиготрофофитов: S. centrale, S. jensenii, S. russowii.

Мезотрофофиты - мхи, имеющие умеренную потребность к концентрации минерального питания в субстрате. Их зольность составляет 3-7%. Примеры мхов-мезотрофофитов: S. aongstroemii, S. fimbriatum, S. flexsuosum, S. lenense, S. majus, S. palustre, S. riparium, S. wulfianum.

Мезоэутрофофиты - данным мхам для роста и развития необходимо значительное количество минерального питания в субстрате. Их зольность колеблется в пределах 7-10%. Примеры мхов-мезоэутрофофитов: S. cappilifolium, S. compactum, S. contortum, S. magellanicum, S. obtusum, S. papillosum, S. planthuphyllum, S. rubellum, S. squarossum, S. subsecundum, S. teres, S. warnstrofii (Бабешина, Зверев, 2010).

Различные виды сфагнов произрастают в различных условиях обитания: мочажинах, топях, грядах. Виды сфагновых мхов, растущих на мочажинах: Sphagnum balticum (Russ.) Russ.ex C. Jens, Sphagnum lindbergii Schimp. ex Lindb, Sphagnum jensenii Lindb, Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm., Sphagnum obtusum Warnst. К сфагнам растущим в рямах относятся следующие виды: Sphagnum angustifolium (Russ. ex Russ.) C. Jens, Sphagnum fuscum (Schimp.) Klinggr, Sphagnum magellanicum Brid. Сфагновые мхи произрастающие в топях: Spagnum compactum DC. in Lam. et DC, Sphagnum fallax (Klinggr.). На грядах преимущественно произрастает Sphagnum fuscum (Shimp) Klinggr. (Фёдоров, 1978). Остановимся подробнее на некоторых видах сфагновых мхов, произрастающих на олиготрофных болотах.

Сфагнум бурый (Sphagnum fuscum (Shimp) Klinggr.) (см. рис. 17.) - это растение обладает высокой засухоустойчивостью, жизнеспособно даже в длительные и периодические засухи. Морфологически выглядит, как густая подушковидная дернина из множества зеленоватых или ржаво-бурых дерновинок. Является типичным обитателем олиготрофных болот, произрастает на открытых местах с хорошей освещённостью. Формирует плотные ковры или гряды. Двудомный, спорофиты редки (Игнатов, Игнатова, 2003).

Сфагнум балтийский (Sphagnum balticum (Russ) J. lens.) (см. рис. 17.) - обитает на верховых болотах в обводнённых мочажинах возле поверхности и на поверхности сплошным «ковром». Образует рыхлый дёрн из мягких дерновинок желтоватой либо бледно-желто-зеленой окраски. Стеблевой гиалодермис состоит из 2-3 либо 5 слоёв. Стеблевые листья по форме напоминают равнобедренный треугольник, имеют длину от 0,9 до 1,2 мм и ширину 0,5-0,8 мм. Засохшие листья имеют серповидно-согнутую форму, их длина составляет 1-1,7 мм, а ширина 0,3-0,6 мм. Наружная поверхность листа в верхней части имеет водоносные клетки с мелкими порами, на верхних и нижних концах клеток и в боковых углах, а на внутренней стороне - крупные округлые поры в углах и в средней части клеточных стенок (Лаврова, Лебедева, 1979).

Сфагнум узколистный (Sphagnum angustifollium (Russ.) C. Jens (= S. recurvum subsp. angustifollium Russ.) - имеет дерновинки зелёной, буроватой или желтоватой окраски. Стеблевой гиалодермис плохо заметен. Склеродермис зеленоватой или желтоватой окраски. Листья стебля имеют длину от 0,4 до 0,8 мм, ширина практически равна длине (иногда бывает чуть шире). Форма листа варьирует от треугольно-языковидной до языковидной, может присутствовать небольшое закругление. Верхушка листа имеет небольшую бахромчатость. Веточные листья имеют узко-ланцетную форму, плавно заужены к концу. Данный мох произрастает на таких ландшафтах, как кочки, гряды, мочажины (открытые и заросшие лесом), олиготрофные и комплексные болота, берега зарастающих водоёмов, заболоченные хвойные и смешанные лесные массивы (Абрамов, Волкова, 1998).

Сфагнум остроконечный. (Sphagnum cuspidatum Ehrh. ex Hoffm.) - данный вид сфагнов имеет большой высоты дерновинки, рыхлые по структуре, слегка жёсткие на ощупь, имеющие зеленую, желто-зеленую, либо слегка бурую окраску. Стеблевой гиалодермис состоит 2-3 слоёв, с хорошо выраженным отграничением. Окраска склеродермиса желтовато-зеленая. Длина стеблевых листьев варьирует от 1-1,5 до 2 мм, ширина от 0,5 до 0,7 мм. Форма стеблевой листовой пластинки имеет очертания равнобедренного треугольника, вогнута внутрь, верхушка зубчатая. Веточные листья имеют длину от 2 до 4 мм. Встречаются несколько вариантов их формы: от продолговато-ланцетных до шиловидных. Обычно на верху листа имеются цельные, либо зубчатые загнутые края. Водоносные клетки на дорсальной поверхности веточного листа имеют мелкие поры, с меньшей частотой в углах клеточных стенок, местами с боковыми угловыми кольчатыми порами. Растёт на комплексных олиготрофных болотах среди глубоких мочажин (является эдификатором мочажинных комплексов), на берегах ламб (зарастающих лесных озёр) и прочих углублениях типа ям и канавок в торфе (Абрамов, Волкова, 1998).

Сфагнум магелланский (Sphagnum magellanicum Brid. (S. media Limpr.) (см. рис. 17.) - многолетний мох имеющий окраску дерновинок от красноватой до пурпурно-фиолетовой, иногда встречаются желтоватая или сизо-зелёная окраска. Стеблевой склеродермис имеет окраску от красноватой до пурпурной, изредка светло-зелёную. Форма стеблевых листьев языковидно-лопаточковидная, к верхушке имеется расширение с порами водоносных клеток, длина варьирует от от 0,8 до 2 мм, ширина от 0,5 до 0,8 мм. Произрастает на олиготрофных и мезотрофных болотах в хорошо дренируемой части среди древесной растительности, на грядово-мочажинных фитоценозах, мочажинах, по берегам зарастающих водоёмах, в заболоченных смешанных и хвойных лесных массивах (Лисс и др., 2001; Мульдияров, 1990).

Сфагнум береговой (Sphagnum riparium Aongstr.) (рис. 18.) - один из мхов с крупными размерами. Данный мох имеет стебельки зелёной окраски и практически неограниченным ростом. Имеет по 4-5 веточек в пучке, 2-3 из них отходят от стебля под углом. Характерно что стебельки ломаются со своеобразным треском. Апекс на концах стеблей имеет крупные размеры. Стеблевой гиалодермис развит неравномерно, имеет 2-3 слоя. Склеродермис имеет бледно, либо жёлто-зелёную окраску. Стеблевые листья имеют языковидную либо треугольно-языковидную форму с разрезом по средине (из-за разрушения стенок водоносных клеток), что является видовым признаком. Их длина разнится от 1,2 до 1,4 мм, ширина до 1 мм. Веточные листья до 2,2 мм длиной яйцевидно-ланцетной формы сухие, слегка волнистые, имеют отогнутые назад верхушки. Произрастает по обводнённым окраинам болот различных типов и мочажинам, по берегам водоёмов, сплавинах, в канавах и небольших искусственных углублениях почвы. На олиготрофных болотах этот мох может формировать густые дернины, которые из-за сильной обводнённости практически невозможно преодолеть. (Мульдияров, 1990).