РАЗДЕЛ 6
МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СИСТЕМЫ КРОВИ
6.1. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ КРОВИ
6.1.1. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ
Система крови – это функционально неразрывно связанная система кроветворных органов и крови, которая осуществляет важные жизненные функции организма.
Кроветворными органами человека являются: костный мозг, вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы, скопления лимфоидной ткани (рис. 6.1). Главная функция органов кроветворения состоит в образовании клеток периферической крови в процессе клеточных дифференцировок.
1 – костный мозг
2 – тимус
3-6 – глоточное лимфоидное кольцо Пирогова:
3 – миндалина языка
4 – небные миндалины (2)
5 – трубные миндалины (2)
6 – глоточная миндалина
7 – лимфоузлы трахеи и бронхов
8 – лимфатические узлы периферические
9 – селезенка
10 – аппендикс
11 – солитарные фолликулы кишечника
Рис. 6.1. Кроветворные органы человека
Костный мозг находится в эпифизах длинных трубчатых костей (бедро, голень, плечо) и в плоских костях (ребра, грудина, позвонки, череп, таз). В красном костном мозге происходит образование эритроцитов, гранулоцитов, моноцитов, тромбоцитов, В-лимфоцитов и предшественников Т-лимфоцитов. Костный мозг участвует в разрушении эритроцитов, в фагоцитозе, в синтезе гемоглобина.
Вилочковая или зобная железа (тимус) – центральный орган лимфоцитопоэза
ииммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в вилочковой железе происходит дифференцировка их в Т-лимфоциты, которые осуществляют реакции клеточного иммунитета.
Селезенка – важный кроветворный орган, который принимает участие в элиминации отживающих или патологических эритроцитов в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость клеток, поэтому селезенка считается ―кладбищем эритроцитов‖. Макрофаги красной пульпы поглощают разрушенные эритроциты, в которых расщепляется гемоглобин. Таким образом, селезенка принимает участие в образовании и выделении в кровоток билирубина
ижелеза в виде трансферрина. В селезенке депонируется кровь, и разрушаются тромбоциты. Селезенка выполняет защитную функцию, очищает кровь от микроорганизмов, антигенных частиц, иммунных комплексов, играет активную роль в образовании гуморального и клеточного иммунитета и является источником раннего иммунного ответа.
Лимфатические узлы располагаются по ходу лимфатических сосудов. Осуществляют лимфоцитопоэз и иммунологическую защиту.
Скопление лимфоидной ткани в стенках полых органов пищеварительного тракта и дыхательных путей выполняет локальную иммунную защиту.
Кроветворение или гемоцитопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови, который компенсирует физиологическое разрушение дифференцированных клеток крови (цв.вкл. VIII Кровь).
Первой ступенью или исходными клетками форменных элементов крови являются стволовые клетки, которые морфологически сходны с большими лимфоцитами. Эти клетки способны к самостоятельному существованию и относятся к самоподдерживающейся популяции клеток. В связи с их способностью к дифференцировке по всем отдельным росткам кроветворения, они являются предшественниками всех клеток крови. Такая исходная потенциальная многофункциональная способность стволовых клеток по их возможностям обозначается термином ―полипотентность‖. Каждая стволовая клетка образует колонию и называется колониеобразующей единицей (КОЕ).
Следующая, вторая ступень развития форменных элементов крови представлена двумя линиями дифференцировки. Эти промежуточные клетки обозначают как
―полустволовые‖, ―коммитированные‖, т.е. клетки-предшественники, ответственные за определенное направление дифференцировки. Первая линия полипотентной стволовой клетки является предшественницей миелопоэза и дает начало гранулоцитарному, эритроцитарному, моноцитарному и мегакариоцитарному ряду гемопоэза. Вторая линия полипотентной стволовой клетки служит предшественницей лимфопоэза.
Третья ступень или третий класс клеток – это унипотентные предшественницы элементов костного мозга, так как каждая из них является родоначальницей строго определенного ростка кроветворения. Их деятельность осуществляется через жидкие среды (кровь, лимфу и тканевую жидкость) с помощью специфических факторов, назваемых «поэтинами». Именно на уровне этих клеток осуществляется количественная регуляция кроветворения. Среди поэтинчувствительных клеток доля размножающихся клеток достигает 60-80 % и даже 100 %. Методом колониеобразования определены унипотентные предшественники моноцитов (КОЕ-М), нейтрофильных гранулоцитов (КОЕ-Г), эозинофилов (КОЕ-ЭО), мегакариоцитов (КОЕ-МГЦ), эритроцитов (КОЕ-Э), базофилов (КОЕ-Б). В лимфопоэтическом ряду имеются унипотентные клетки-предшественницы В-лимфоцитов и Т-лимфоцитов.
Четвертый класс клеток – это бластные клеточные элементы, которые дают начало обособленным созревающим клеточным пулам, представленными морфологически идентифицируемыми гемопоэтическими клетками. Для В-лимфоцитов исходной клеткой созревающего клеточного пула служит плазмобласт, для Т- лимфоцитов – лимфобласт, для моноцитов – монобласт, для гранулоцитов – миелобласт, для эритроцитов – эритробласт, для тромбоцитов – мегакариобласт.
Пятый класс клеток – созревающие клеточные элементы, которые в процессе дифференцировки проделывают неодинаковое количество митозов, поэтому из одной клетки-предшественницы может образовываться разное количество клеток.
Шестой класс – это зрелые, дифференцированные клетки, которые током крови вымываются из костного мозга в циркулирующую кровь.
Эритропоэз. Развитие эритроцитов происходит следующим образом: ство-
ловая клетка |
полустволовая клетка (колониеобразующая единица (КОЕ) мие- |
|||||||||
лопоэза, КОЕ-Г и КОЕ-Э или КОЕ-МКЦ и КОЕ-Э), |
|
унипотентные предшест- |
||||||||
венники (КОЕ-Э) |
проэритробласт |
эритробласт (базофильный, полихрома- |
||||||||
тофильный, оксифильный) ретикулоцит эритроцит. |
|
|
||||||||
Гранулоцитопоэз. Стволовая клетка |
полустволовая клетка (КОЕ миело- |
|||||||||
поэза) |
унипотентные предшественники (КОЕ-Б, |
КОЕ-ЭО, КОЕ-Г) |
миелоб- |
|||||||
ластный промиелоцит миелоцит |
метамиелоцит |
|
палочкоядерный грануло- |
|||||||
цит и сегментоядерный гранулоцит. |
|
|
|
|
|
|
|
|||
Тромбоцитопоэз. Стволовая клетка |
полустволовая клетка (КОЕ миелопо- |
|||||||||
эза) |
унипотентный предшественник (КОЕ-МГЦ) |
|
мегакариобласт |
проме- |
||||||
гакариоцит |
мегакариоцит тромбоциты. |
|
|
|
|
|
||||
Моноцитопоэз. Стволовая клетка |
полустволовая клетка (КОЕ миелопо- |
|||||||||
эза) |
унипотентный предшественник (КОЕ-М) |
монобласт |
промоноцит |
|||||||
моноцит. |
|
|
|
|
|
|
|
|
|
|
Лимфопоэз и иммуноцитопоэз. Стволовая клетка |
полустволовая клетка |
|||||||||
(КОЕ миелопоэза) |
унипотентный предшественник лимфоцита |
лимфобласт |
||||||||
пролимфоцит |
лимфоцит. |
|
|
|
|
|
|
|
||
Из унипотентных предшественников лимфоцитов в вилочковой железе образуются Т-бласты, которые делятся и дифференцируются в двух направлениях, при этом поступая в специальные тимусзависимые зоны в периферических лимфоидных органах. В соответствии с иммунологической характеристикой выделяют Т-киллеры, которые осуществляют клеточный иммунитет, Т-хелперы и Т-супрессоры, оказывающие регулирующее влияние на В-лимфоциты.
Стволовые клетки и клетки-предшественники В-лимфоцитов образуются в костном мозге, где происходит их дифференцировка и последующее поступление в периферические лимфоидные органы: селезенку, лимфатические узлы, лимфатические узелки пищеварительного тракта. В этих органах лимфоциты дифференцируются в В-клетки памяти и через ряд превращений (плазмобласты, проплазмоциты) в плазмоцит.
6.1.2. МОРФОЛОГИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ КЛЕТОК ПЕРИФЕРИЧЕСКОЙ КРОВИ
Кровь относится к внутренней среде организма, представленной жидкой соединительной тканью в виде взвешенных клеточных (форменных) элементов в плазме крови (рис. 6.2).
Рис. 6.2. Состав крови
Основные функции крови:
дыхательная функция – транспорт кислорода из легких к тканям и углекислоты от тканей к легким;
трофическая функция – доставка к клеткам организма питательных веществ – гормонов, витаминов, аминокислот, глюкозы, жиров;
защитная функция – обеспечение гуморального и клеточного иммунитета; экскреторная функция – перенос конечных продуктов обмена веществ (мочевины, мочевой кислоты, креатинина) в выделительные органы;
гомеостатическая функция – поддержание постоянства внутренней среды организма;
регуляторная функция – транспорт биологически активных веществ (гормонов, медиаторов), которые осуществляют регуляцию деятельности органов и систем;
терморегуляторная функция обеспечивается благодаря свойствам крови тепло-
проводности и теплоемкости, с помощью которых охлаждаются энергоемкие органы и согреваются органы, теряющие тепло.
Форменные элементы крови
Эритроциты (красные кровяные тельца) образуются в кроветворных органах, в кровь поступают в виде ретикулоцитов (переходная форма от ядерных к безъядерным эритроцитам) и через 1-3 дня теряют ядро, рибосомы, митохондрии и превращаются в зрелые безъядерные эритроциты (рис. 6.3)
Эритроциты в токе крови обычно имеют форму двояковогнутых дисков и называются дискоцитами. Диаметр эритроцитов у человека колеблется от 7,0 до 7,5 мкм, толщина в краевой зоне – 1,9-2,5 мкм, в центре – 1 мкм. Поверхность отдельного эритроцита у человека равна 125 мкм2, а объем 90 мкм3. Общая поверхность эритроцитов, циркулирующих в крови, составляет 35003700 м2 при среднем количестве крови 5,5 л. Продолжительность жизни эритроцитов составляет около
Рис. 6.3. Эритроциты крови 120 дней, для поддержания постоянного их количества
в виде двояковогнутых дисков