бовь к животным. Для своего времени Галль сделал серьезный шаг в вопросе о локализации сенсорных (чувствительных) и моторных (двигательных) зон мозга.
Французский физиолог и врач М. Флуранс, осуществивший ряд выдающихся открытий во время экспериментов на голубях и курах, при этом считал «резиденцией» души серое вещество поверхности полушарий.
Решающую роль в сближении психологии и естествознания сыграл выдающийся немецкий ученый – физиолог, психолог, врач, философ и языковед В. Вундт (1832–1920). Будучи учеником физиолога И. Мюллера (1801–1858), он сформулировал основной психофизический закон, который устанавливал четкую количественную зависимость между параметрами раздражителя и интенсивностью ощущений человека. В числе учеников Вундта был блестящий российский нейрофизиолог, нейроанатом, психиатр, невропатолог В.М. Бехтерев (1857–1927).
Первыми учеными, которые попытались объяснить все функции мозга на основе законов химии и физики, были ученики И. Мюллера Э. Дюбуа-Реймон (1818–1896) и Г. Гельмгольц (1821–1894).
Среди выпускников западных лабораторий был и «отец русской физиологии» И.М. Сеченов (1829–1905). После написания статьи «Попытка ввести физиологические основы в психические процессы», в которой высказывалась мысль о рефлекторной природе психических явлений, против ученого возбудили уголовное дело. Такие идеи были несовместимы с религиозно-моральными принципами того времени. В итоге статью И.М. Сеченова «Рефлексы головного мозга» опубликовали только в узковедомственном медицинском издании.
Перелом в понимании функций головного мозга наступил в XVIII в., когда философом и математиком Р. Декартом были сформулированы первые представления о рефлекторном принципе действия нервной системы человека. Он полагал, что нервы представляют собой полые трубки, по которым от головного мозга передаются животные духи к мышцам. Простейший рефлекс описывался Декартом следующим образом: ожог или какой-либо другой раздражитель служит стимулом, который запускает цепь реакций: «животный дух» направляется к головному мозгу, отражается от него и по соответствующим нервам (трубкам) идет к мышцам, раздувая их.
11
На основе концептуальных обобщений И. Прохазки в начале XIX в. физиологи направили свои основные усилия на изучение «рефлекторной дуги». Шотландский невролог Ч. Белл открывает явление перехода нервного импульса с афферентных (центростремительных) нервных путей на эфферентные – центробежные нервные пути.
В30-х гг. XIX в. нейрофизиология рефлекторной дуги была широко исследована немецким физиологом И.П. Мюллером. Однако понимание рефлекса оставалось еще механическим: рефлекторная дуга понималась лишь как анатомический механизм, замыкающий внешнее воздействие на ответную реакцию. Физиологи еще не интересовались тем, что объединяет различные «дуги» в целостный поведенческий акт. Однако даже такое ограниченное понимание рефлекса активизировало исследование человеческой чувствительности
ипривело к открытию первых психофизиологических закономерностей.
Приступив к углубленному изучению работы органов чувств, физиологи столкнулись с необходимостью соотношения физического с физиологическими функциями организма.
В40-х гг. XIX в. немецкий физиолог Э.Г. Вебер (1795– 1878) установил существование зависимости между величиной (силой) внешнего раздражителя и вызываемым им ощущением. Было выявлено, что не всякое увеличение или уменьшение силы воздействия ведет к соответствующему изменению интенсивности ощущения. Для того чтобы интенсивность данного ощущения изменялась, сила раздражителя должна увеличиваться или уменьшаться на определенную постоянную величину. Так возник первый психофизический закон – закон Бугера – Вебера. Появилось понятие разностного порога чувствительности.
Современник Вебера немецкий физик и психолог Г.Т. Фехнер (1801–1887) установил логарифмическую зависимость силы ощущения от физической интенсивности раздражителя. Так возник закон Вебера – Фехнера.
По мере изучения формирования сложного зрительного об-
раза появились первые предположения о связи сенсорной и двигательной деятельности. В длительной дискуссии о природе видения одни ее участники (нативисты) считали его прирожденным механизмом, другие (эмпиристы) – механизмом, приобретаемым в процессе упражнений, в которых двигательные и зрительные образы вступают в связь. Проблемы при-
12
рожденной обусловленности психической функции требовали прояснения.
В разрешение этих проблем значительный вклад внес немецкий естествоиспытатель Г. Гельмгольц. Фундаментальные исследования Г. Гельмгольца по физиологии органов чувств заложили основы современной физиологической психологии, позволили преодолеть существовавший до того времени разрыв между чувственными и интеллектуальными компонентами познавательного процесса. На основе опыта формируются, по выражению Г. Гельмгольца, «умозаключения глазом».
Решающим толчком к становлению нейрофизиологии как науки явилось открытие в начале ХХ в. структурной единицы мозга – нейрона.
Далее почти одновременно несколькими учеными были установлены любопытные факты: при пересечении задних спинномозговых корешков у подопытных животных исчезает чувствительность, при пересечении передних спинномозговых корешков наблюдаются двигательные расстройства. Таким образом, была установлена связь, в соответствии с которой задние корешки направляют импульсы к мозгу, а передние – к рабочим органам. Это позволило осуществить множество экспериментов, способствующих подробному изучению деятельности нервной системы человека. Важным этапом в развитии нейрофизиологии по праву считается открытие И.М. Сеченовым в 1863 г. центрального торможения. В дальнейшем исследователи при изучении функциональных отделов нервной системы вывели несколько важных закономерностей, построенных на рефлексии. Ф.В. Овсянников определил роль ствола головного мозга и его влияние на сер- дечно-сосудистую деятельность и дыхание, а Л. Лючиани – роль мозжечка.
Однако поистине революционным открытием в нейрофизиологии считается теоретическое обоснование И.П. Павловым основ учения об условных рефлексах и практическая их реализация. Он показал пути и возможности экспериментального изучения функций коры больших полушарий, играющих ключевую роль в сложных процессах психической деятельности, ввел в практику хронический эксперимент, позволяющий изучать деятельность практически здорового организма. Ученым было установлено, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, проис-
13
ходящие в коре головного мозга. Исследования И.П. Павловым физиологии высшей нервной деятельности (второй сигнальной системы, типов нервной системы, локализации функций, системности работы больших полушарий и др.) оказали большое влияние на развитие физиологии, медицины, психологии и педагогики.
Позднее был изучен механизм деятельности нервных клеток, а также суть торможения и возбуждения. Так, российский ученый Н.Е. Введенский использовал обычный телефонный аппарат, а А.Ф. Самойлов – струнный гальванометр. Все эти изобретения были применены позже для изучения нейромоторных единиц.
Исследования И.М. Сеченова и И.П. Павлова продолжил и развил советский ученый П.К. Анохин. В своих трудах по нейрофизиологии он рассмотрел механизмы условного рефлекса и внутреннего торможения, онтогенеза нервной системы. П.К. Анохиным и его учениками показано, что главным условием формирования целенаправленного поведения является возможность достижения биологически важного результата действия. Ученый изучал деятельность целостного организма на основе разработанной им теории функциональных систем, которая внесла вклад в развитие системного подхода в биологии и кибернетике.
Наряду с этим в нейрофизиологии возникло направление, ставившее своей задачей изучение механизма деятельности нервных клеток и природы возбуждения и торможения. Этому
способствовали открытие и разработка методов регистрации
биоэлектрических потенциалов. Регистрация электрической активности нервной ткани и отдельных нейронов дала возможность объективно и точно судить о том, где появляется соответствующая активность, как она развивается, куда и с какой скоростью распространяется по нервной ткани. Особенно способствовали изучению механизмов нервной деятельности работы Г. Гельмгольца, Э. Дюбуа-Реймона, Л. Германа, Э. Пфлюгера, а в России – Н. Введенского, использовавшего для изучения электрических реакций нервной системы телефон (1884). В. Эйнтховен, а затем и А.Ф. Самойлов точно зарегистрировали краткие и слабые электрические реакции нервной системы с помощью струнного гальванометра. Американские ученые Г. Бишоп, Дж. Эрлангер и Г. Гассер (1924) ввели в практику электронные усилители и осциллографы. Эти технические достижения были использованы затем для исследования дея-
14
тельности отдельных нейромоторных единиц (электромиография), регистрации суммарной электрической активности коры больших полушарий (электроэнцефалография).
В современной нейрофизиологии одной из основных задач является изучение интегративной деятельности нервной системы, которое проводится методами перерезок и удаления различных ее отделов, отведения их электрических потенциалов с помощью поверхностных и вживленных электродов, электрических и температурных раздражений нервных структур и т.д.
Одновременно развивается детальное изучение клеточных
механизмов деятельности нервной системы, при котором широко применяется микроэлектродная техника, позволяющая
отводить электрические реакции и от отдельных нервных клеток центральной нервной системы. Микроэлектроды могут быть введены даже внутрь нейрона, продолжающего при этом некоторое время нормально функционировать. Такими методами получены сведения о том, как развиваются процессы возбуждения и торможения в различных типах нейронов, каковы внутриклеточные механизмы этих процессов, как осуществляется переход активности от одной клетки на другую. Для изучения нервной системы параллельно начали применять электронную микроскопию, с помощью которой получены подробные картины ультраструктуры центральных нейронов и межнейронных связей. Указанные технические достижения позволили нейрофизиологам перейти к прямому изучению способов кодирования и передачи информации
внервной системе, а также к разработке методов активного вмешательства в деятельность нервных клеток различными физическими средствами. Развивается направление по моделированию нервных сетей, базирующееся на сведениях, полученных в прямых экспериментах на нервной системе.
Втечение трех последних десятилетий развитие нейрофизиологии шло особенно быстрыми темпами. В настоящее время эта область привлекает к себе внимание не только специа- листов-медиков, но и широкого круга ученых – биологов, физиков, математиков, химиков. Подобный интерес определяется в первую очередь полным признанием идеи нервизма
вфизиологии, новыми задачами и перспективами, вставшими перед смежными науками – психологией и психиатрией, невропатологией и нейроморфологией, психо- и нейрофармако-
15