Описанные изменения относились, главным образом, к парцелле открытых «полян». На данном этапе в ней происходило формирование древесно-кустарникового полога из рябины, крушины и дуба; имелось возобновление сосны (рис. 15), единично встречался подрост березы и осины, в пределах пробной площади отмечено одно молодое деревце клена остролистного. В этой парцелле хорошо развивался дуб, представленный семенными экземплярами разного возраста. Подрост сосны неблагонадежный: в 2020 г. (12 лет после пожара) были отмечены единичные угнетенные экземпляры высотой не более 1 м, верхушечные побеги сухие или заедены копытными. Напочвенный покров густой, выделялись группировки: 1) сильно разросшегося после пожара папоротника- орляка со вторым ярусом из костяники; 2) чернично-костяничные; 3) молиниевые; 4) молиниево-черничные; 5) долгомошно-молиниевые (с ярусом кукушкина льна обыкновенного) (рис. 16).
В парцелле густого подроста раннесукцессионных мелколиственных древесных видов к этому периоду сформировался молодой высокополнотный березняк редкопокровный с примесью осины и ивы козьей; среди него были небольшие куртины с преобладанием осины. Древостой был образован виргинильными особями; по лесохозяйственной классификации - это молодняк 2-го класса возраста. В возрасте 8 лет (2017 г.) древостой имел высоту 6-7 м, сомкнутость крон (проективное покрытие) варьировала от 50 до 95 %. Видовой состав и структура этой парцеллы стабильны; на участках с высокой сомкнутостью древостоя напочвенный покров отсутствовал или был представлен единичными особями растений, по окраинам парцеллы и на более разреженных участках начинали формироваться группировки черники и костяники с проективным покрытием до 30-50 %.
На этом этапе изменения сомкнутости древесного яруса (и, соответственно, затененности напочвенного покрова) в двух сформировавшихся парцеллах происходили по-разному. В парцелле молодого березняка с осиной с 2020 г. (12 лет после пожара, возраст древостоя - 11 лет) началось изреживание древостоя вследствие засыхания и отпада части стволов в результате роста деревьев и естественной конкуренции. В парцелле открытых «полян», напротив, происходило увеличение затененности травянистого яруса вследствие роста и увеличения сомкнутости древесно-кустарниковых видов: дуба, рябины, крушины. В целом для всей пробной площади среднее проективное покрытие формируемого древесного яруса постепенно снижалось: 50.2 % в 2017 г.; 43.9 % - в 2018 г., 36.3 % - в 2022 г.
Сравнение березняка чернично-молиниевого, сформировавшегося после пожара в сосняке молиниево-черничном, с исходным сообществом показывает возрастание видового богатства и эколого-ценотического разнообразия растительного покрова. Доля бореальной ЭЦГ в общем проективном покрытии снизилась, возросло участие боровой ЭЦГ (рис. 3). Изменение флористического состава постпирогенного сообщества являлось следствием дифференциации местообитания, произошедшей в результате воздействия пожара. Среди парцелл, образовавшихся сразу после пожара на участках с разной интенсивностью горения и разными условиями увлажнения, сформировались новые экотопы: ямы и песчаные бугры на месте ветровальнопочвенных комплексов; мертвопокровные участки, засыпанные отвалившейся корой с засохших сосен и заваленные упавшими стволами. Разнообразие местообитаний сформировало условия для существования видов разных эколого-ценотических групп. В связи с этим на ординационной диаграмме смещение «облака» геоботанических описаний березняка чернично-молиниевого относительно исходного сообщества коррелировало с увеличением числа видов неморальной, болотно-травяной, боровой и бореальной ЭЦГ, а также увеличением проективного покрытия видов болотно-травяной ЭЦГ (рис. 10).
Трофность почвы и богатство почвы азотом, увлажнение в период 2015-2021 гг. стабилизировались, но на более высоком уровне, чем были эти же показатели в сосняке черничнике в допожарный период. Кислотность, после небольшого изменения в сторону нейтральной реакции pH, вновь возвратилась к допожарным значениям. Освещенность, резко увеличившаяся после гибели древостоя, постепенно снизилась и после 10-12 лет послепожарной сукцессии приобрела допожарные значения (рис. 8).
В данной статье мы не анализировали влияние изменений метеоусловий на растительный покров, однако в ряде случаев это воздействие очевидно. Так, в 2019 г. началось ухудшение состояния мохового покрова, выразившееся в сокращении проективного покрытия и частичном усыхании куртин Polytrichum commune. В 2020 г. наблюдалось полное усыхание побегов кукушкина льна, а в 2021 г. мхи на пробной площади не были отмечены.
Сравнение данных, полученных нами при описании демутации растительного покрова на участке № 1 (ШП1 в кв. 351) после пожара 2008 г., с материалами описания начальных стадий постпирогенного развития в сосняке черничнике на участке № 2 после пожара 1972 г. (Kostrikin, 1974; Sinitsin, 1975, 1979; Golenkova, 1976-1984; Nikitina, 1976-1985; Skryabin, 1976-1985) показывает сходный характер сукцессионных процессов. Отличие заключалось в активном развитии на гари 1972 г. Polytrichum commune, который через три года после пожара местами образовал сплошной ковер. Очевидно, это было связано с высокой влажностью 1973 г. и ряда последующих лет. Метеоусловиями 1970-х годов было обусловлено и появление большего числа самосева сосны, чем после пожара 2008 г.
Геоботаническое обследование горельника 1972 г. в 1998-2001 и 2018 гг. показало, что в условиях влажных суборей пирогенное нарушение привело к увеличению разнообразия растительного покрова. На месте бореальных сосняков образовались березовые леса с примесью осины и напочвенным покровом бореального, неморальнобореального и лугово-борового эколого-ценотических типов. Бореальные сообщества (Betuleta borealiherbosa (B-Br)) включали ассоциации с доминированием в напочвенном покрове Vaccinium myrtillus, Molinia coerulea и Polytrichum commune; в этих фитоценозах значительную роль играли боровые виды - Pteridium aquilinum и, особенно, Calamagrostis epigeios. В березняках неморально-бореального эколого- ценотического типа (Betuleta nemoralo-borealiherbosa (B-NmBr)) в качестве доминантов выступали Pteridium aquilinum, Calamagrostis arundinacea, Molinia coerulea, Rubus saxatilis, Carex pilosa, Stellaria holostea; с разными значениями проективного покрытия в травостое присутствовал вейник наземный. Березняки лугово-борового типа (Betuleta prato-pineticoliherbosa (B-MdPn) отличались преобладанием представителей боровой ЭЦГ и значительной долей видов бореальной, неморальной и лугово-опушечной групп; доминанты - Pteridium aquilinum, Rubus saxatilis, Carex pilosa. На протяжении изученного временного отрезка (максимально - 50 лет после пожара) восстановления соснового древостоя и яруса зеленых мхов (Dicranum polysetum и Pleurozium schreberi) после интенсивных пожаров в сосняках черничниках Воронежского заповедника не отмечено.
Заключение
Исследованиями, проведенными на территории Воронежского заповедника, установлены закономерности постпирогенной сукцессии после интенсивных пожаров и гибели древостоя в сосняках черничниках, произрастающих в условиях влажных суборей (В3). Начальный этап послепожарной сукцессии (14 лет после пожара) включает 1) стадию пионерных постпирогенных сообществ, 2) период формирования растительного сообщества и 3) период стабилизации флористического и эколого- ценотического состава сообщества. В результате происходит смена растительной формации: на месте сосняка молиниево-черничного (Pineta borealiherbosa) образуется молодой березняк с осиной и примесью дуба чернично-молиниевый (Betuleta borealiherbosa). Эколого-ценотический тип растительного покрова при этом не изменяется: после пожара и гибели соснового древостоя в напочвенном покрове по числу видов и, в большей степени, по проективному покрытию также преобладают представители бореальной ЭЦГ, однако отмечена смена доминантов: количественные показатели молинии превышают показатели черники.
В процессе прохождения начальных стадий постпирогенной сукцессии возрастает видовое богатство и эколого-ценотическое разнообразие растительного покрова. На стадии стабилизации флористического и эколого-ценотического состава сообщества геоботанические описания березового молодняка образуют компактное «облако» на ординационной диаграмме, смещенное относительно исходного (допожарного) сообщества вдоль первой оси ординации в сторону более богатых и легких почв; при этом выявляется корреляция с увеличением числа видов неморальной, бореальной, боровой и болотно-травяной ЭЦГ, а также с увеличением проективного покрытия видов последней группы.
На более поздних стадиях сукцессии (через 26-29 и 46 лет после пожара) на месте бореальных сосняков формируются березовые леса с примесью осины и напочвенным покровом бореального, неморально-бореального и лугово-борового эколого- ценотических типов.
Таким образом, интенсивные пожары в сосняках черничниках Воронежского заповедника приводят к гибели древостоя сосны, полному разрушению мохового покрова. В ходе постпирогенной сукцессии происходит смена лесной формации: сосновые леса бореального эколого-ценотического типа сменяются березняками с примесью осины и дуба бореальными, неморально-бореальными и лугово-боровыми. Сокращается площадь, занятая группировками черники; из напочвенного покрова выпадают редкие бореальные виды (Lycopodium clavatum). Огонь оказывает катастрофическое воздействие на зеленые мхи: доминанты мохового яруса сосняков бореальных - Dicranum polysetum и Pleurozium schreberi - не восстанавливаются и спустя 50 лет после пожара. Восстановление в моховом покрове Polytrichum commune определяется условиями увлажнения.
Список литературы
[Golenkova] Голенкова П.Ф. 1976-1984. Изучение естественного хода возобновления травянистой растительности на гари 1972 года. -- Отчеты научных сотрудников за 1976-1984 гг. (лесоводственные). -- Рукописи (Архив Воронежского гос. заповедника).
[Khanina et al.] Ханина Л.Г., Грохлина Т.И., Глухова Е.М. 2014. Новые возможности программы Ecoscale для обработки геоботанических описаний по экологическим шкалам. -- В кн.: Математическая биология и биоинформатика: V Международная конф. Доклады. М. С. 192-193.
[Kostrikin] Кострикин В.А. 1974. Отчет за 1974 г. по теме «Изучение естественного возобновления сосновых насаждений Воронежского государственного заповедника». -- Рукопись (Архив Воронежского гос. заповедника). 114 с.
[Krasnaya...] Красная книга Воронежской области. Т. 1: Растения. Лишайники. Грибы. 2019. Воронеж. 416 с.
Landolt E., Baumler B., Erhardt A., Hegg O., Klotzli F., Lammler W., Nobis M., Rudmann-Maurer K., Schweingruber F.H., Theurillat J.-P., Urmi E., Vust M., Wohlgemuth T. 2010. Flora indicativa - Ecological Indicator Values and Biological Attributes of the Flora of Switzerland and the Alps. Bern. 376 pp.
McCune B., Mefford M.J. 2018. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 7.07. MjM Software, Gleneden Beach.
[Nikitina] Никитина Л.Б. 1976-1985. Естественный ход возобновления на гари 1972 г. 1976-1985. -- Отчеты научных сотрудников за 1976-1985 гг. -- Рукописи (Архив Воронежского гос. заповедника).
[Poyasnitel'naya...] Пояснительная записка о результатах проектирования мероприятий по охране, защите и воспроизводству лесов, по защите и воспроизводству основных видов охотничьих животных по объекту работ с обоснованием размеров пользования лесов по ФГБУ «Воронежский государственный природный биосферный заповедник». 2013. Воронеж. 89 с.
[Ramenskiy et al.] Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 472 с.
[Sarycheva et al.] Сарычева Л.А., Стародубцева Е.А., Сапельникова И.И. 2016. Микобиота Воронежского заповедника. Макромицеты. -- Труды Воронежского гос. заповедника. Вып. XXVIII: 7-75.
[Shashkov et al.] Шашков М.П., Стародубцева Е.А., Иванова Н.В. 2013. Карта пожаров Воронежского государственного природного биосферного заповедника. -- В кн.: Аэрокосмические методы и геоинформационные технологии в лесоведении и лесном хозяйстве: доклады V Всероссийской конференции. М. С. 332-335.
[Sinitsin] Синицын Е.М. 1975. Изучение естественного возобновления сосновых лесов Воронежского заповедника (заключительный отчет) № 22/72. Воронеж. -- Рукопись (Архив Воронежского гос. заповедника). 165 с.
[Sinitsin] Синицын Е.М. 1979. Лесовозобновление на гарях 1972 года в Усманском и Хреновском борах. -- В кн.: Ведение заповедного хозяйства в лесостепной и степной зонах СССР. Воронеж. С. 6-12.
[Skryabin] Скрябин О.М. 1976-1985. Изучение естественного хода возобновления древесно-кустарниковой растительности на горельнике. -- Отчеты научных сотрудников за 1976-1985 гг. -- Рукописи (Архив Воронежского гос. заповедника).
[Starodubtseva] Стародубцева Е.А. 2004. Роль пирогенного фактора в формировании растительного покрова Воронежского биосферного заповедника. -- В кн.: Материалы юбилейной научно-практич. конф. «Актуальные проблемы управления заповедниками в Европейской части России». Воронеж. С. 148-150.
[Starodubtseva, Khanina] Стародубцева Е.А., Ханина Л.Г. 2009. Классификация растительности Воронежского заповедника. -- Растительность России. СПб. 14: 63-141.
[Tsyganov] Цыганов Д.Н. 1983. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М. 198 с.
References
Golenkova P.F. 1976-1984. Izuchenie estestvennogo khoda vozobnovleniya travyanistoy rastitel'nosti na gari 1972 goda [The study of the natural course of the renewal of herbaceous vegetation on the area burned in 1972]. -- Otchety nauchnykh sotrudnikov za 1976-1984 gg. (lesovodstvennye). -- Rukopisi (Arhiv Voronezhskogo gos. zapovednika). (In Russ.)
Khanina L.G., Grokhlina T.I., Glukhova E.M. 2014. Novye vozmozhnosti programmy Ecoscale dlya obrabotki geobotanicheskikh opisaniy po ekologicheskim shkalam [The program Ecoscale: modernized opportunities for analysis of geobotanical relevds in the ecological scales]. -- In: Matematicheskaya biologiya i bioinformatika: V Mezhdunarodnaya konf. Doklady. Moscow. P. 192-193. (In Russ.)
Kostrikin V.A. 1974. Otchet za 1974 g. po teme «Izuchenie estestvennogo vozobnovleniya sosnovykh nasazhdeniy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika» [Report for 1974 on the topic "Study of natural renewal of pine forests in the Voronezh State Reserve"]. -- Rukopis' (Arhiv Voronezhskogo gos. zapovednika). 114 p. (In Russ.)
Krasnaya kniga Voronezhskoy oblasti. T. 1: Rasteniya. Lishajniki. Griby. 2019. [Red Data Book of the Voronezh Region. Vol. 1: Plants. Lichens. Mushrooms.]. Voronezh. 416 p. (In Russ.)
Landolt E., Baumler B., Erhardt A., Hegg O., Klotzli F., Lammler W., Nobis M., Rudmann-Maurer K., Schweingruber F.H., Theurillat J.-P., Urmi E., Vust M., Wohlgemuth T. Flora indicativa = Ecological Indicator Values and Biological Attributes of the Flora of Switzerland and the Alps. Bern: Haupt-Verlag, 2010. 376 pp.
McCune, B., Mefford, M.J., 2018. PC-ORD. Multivariate Analysis of Ecological Data. Version 7.07. MjM Software, Gleneden Beach.
Nikitina L.B. 1976-1985. Estestvennyj khod vozobnovleniya na gari 1972 g. [The natural course of renewal on the burnt-out area in 1972]. -- Otchety nauchnykh sotrudnikov za 19761985 gg. -- Rukopisi (Arhiv Voronezhskogo gos. zapovednika). (In Russ.)
Poyasnitel'naya zapiska o rezul'tatakh proektirovaniya meropriyatiy po okhrane, zashchite i vosproizvodstvu lesov, po zashchite i vosproizvodstvu osnovnyh vidov okhotnich'ikh zhivotnykh po ob"ektu rabot s obosnovaniem razmerov pol'zovaniya lesov po FGBU «Voronezhskiy gosudarstvennyj prirodnyj biosfernyj zapovednik». 2013. [Explanatory note on the results of designing measures for the protection, defense and reproduction of forests, for the protection and reproduction of the main species of game animals for the object of work with the rationale for the amount of use of forests according to the Voronezh State Natural Biosphere Reserve.]. Voronezh. 89 p. (In Russ.)
Ramensky L.G., Tsatsenkin I.A., Chizhikov O.N., Antipin N.A. 1956. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodiy po rastitel'nomu pokrovu [Ecological evaluation of the fodder lands by vegetation cover]. Moscow. 472 p. (In Russ.)
Sarycheva L.A., Starodubtseva E.A., Sapelnikova 1.1. 2016. Mikobiota Voronezhskogo zapovednika. Makromicety. [Mycobiota of the Voronezh Reserve. Macromycetes]. -- Trudy Voronezhskogo gosudarstvennogo zapovednika. XXVIII: 7-75 (In Russ.)