Анализ состояния растительного покрова при ежегодных учетах в границах пробной площади позволил выделить и описать начальный этап послепожарной сукцессии.
Стадия пионерных постпирогенных сообществ (первый год после пожара). При обследовании общей площади горельника в мае 2009 г. было отмечено начало выпадения древостоя. Этот процесс по-разному проявлялся на разных элементах рельефа: в понижениях с близким уровнем грунтовых вод вывал носил массовый характер; на более высоких участках отмечено единичное выпадение деревьев. В ямах ветровально-почвенных комплексов стояла вода. В пределах ПИП на момент описания был один ветровальный ствол сосны; из представителей древесно-кустарниковых ярусов только у южной границы пробной площади сохранилась куртина живого подроста дуба, березы, клена остролистного, рябины и крушины ломкой. Напочвенный покров был представлен большими по площади мертвопокровными участками и парцеллами с разреженным травостоем из отрастающих после пожара видов исходного фитоценоза: молинии, папоротника орляка, костяники, черники. В этот период в мертвопокровных парцеллах было отмечено развитие сообществ пионерных видов: пецицевых грибов (Порядок Pezizales: Peziza violacea Pers., Anthracobia melaloma (Alb. et Schwein.) Boud.), печеночного мха - маршанции (Класс Hepaticopsida: Marchantiapolymorpha L.), а также появление многочисленных всходов осины и березы (рис. 5).
В первой половине июля 2009 г. в границах пробной площади четко выделялись две парцеллы: 1) с доминированием молинии и участием видов исходного (допожарного) сообщества; 2) с огромным числом всходов и ювенильных экземпляров осины, сосны и березы (средние показатели: 394.4, 153.6, 152.8 тыс. шт/га, соответственно), среди которых были единичные экземпляры сорных однолетников. В целом существенно возросло видовое обилие сосудистых растений - в травяно-кустарничковом ярусе в границах пробной площади отмечено 26 видов. Появились 13 новых видов - преимущественно сорных растений и видов нарушенных субстратов (Erigeron acris L., Taraxacum officinale Wigg., Tussilago farfara L., Epilobium nervosum Boiss. et Buhse, Sonchus oleraceus L.), включая чужеродные растения (Erigeron canadensis L., Lactuca seriola L., Lactuca tatarica (L.) C. A. Mey.). В эколого-ценотическом спектре сообщества по числу видов стала преобладать группа сорных растений; увеличилась доля боровой ЭЦГ, главным образом за счет растений-пирофитов (Chamaenerion angustifolium (L.) Holub и Geranium bohemicum L.). Резкое снижение общего проективного покрытия напочвенного покрова (с 47.09 до 17.04 %) произошло за счет видов бореальной эколого-ценотической группы (молинии, черники, седмичника), снизились количественные показатели и представителя боровой ЭЦГ - брусники (табл. 1, рис. 3, 4, 6). В меньшей степени воздействие пожара сказалось на количественных характеристиках (обилие, проективное покрытие) костяники, вербейника обыкновенного, марьянника лугового и осоки бледной. После пожара не были отмечены ранее встречавшиеся в границах ППП Lycopodium clavatum L., Potentilla erecta (L.) Raeusch., Luzulapallidula Kirschner.
А
Б
Рис. 3. Эколого-ценотический спектр растительного покрова в границах постоянной пробной площади до пожара и после повреждения огнем (A - по числу видов; B - по проективному покрытию, %).
Эколого-ценотические группы: Br - бореальная, MdSt+MFr - объединенная сухо- лугово-степная и влажнолуговая, Nm - неморальная, Pn - боровая, Ps - псаммофильная, Wt - болотно-травяная, S - сорные и чужеродные виды.
Fig. 3. Ecological-phytocoenotic structure of vegetation cover within the permanent plot before the fire and after fire damage (A - a number of species; B - a projective cover, %).
Ecological-phytocoenotic groups: Br - boreal group, MdSt+MFr - combined dry-meadow- steppe and wet-meadow group, Nm - nemoral group, Pn - pine forest group, Ps - psammophyte species group, Wt - swamp-grass group, S - weed and alien species group.
Рис. 4. Динамика общего проективного покрытия и проективного покрытия доминантов напочвенного покрова.
Fig. 4. Dynamics of the total projective cover and the projective cover of plant community dominants.
В моховом ярусе из типичного набора видов (Dicranum, Pleurozium, Polytrichum) был отмечен только Polytrichum commune, наблюдалось разрастание Marchantia polymorpha. Во многих местах в большом количестве встречались плодовые тела гриба Rhizina undulata Fr. - сапротрофа из порядка Pezizales, развивающегося на песчаной почве в хорошо освещенных местах в сосновых лесах, часто на гарях и кострищах (рис. 7).
Пожар стал причиной существенного изменения экологических характеристик местообитания: увеличилась освещенность напочвенного покрова, резко снизилось увлажнение, показатель pH почвы сместился в сторону нейтральности, возросло общее богатство почвы и богатство почвы азотом (рис. 8, 9).
До 2008 г. все описания сосняка черничника на ординационной диаграмме образовывали плотное «облако», что свидетельствует о большой схожести их флористических и фитоценотических характеристик (рис. 10). В 2009 г. - на следующий год после пожара - произошел резкий «выброс» сообщества из «облака» сосняка черничника, обусловленный нарушением сообщества огнём и, соответственно, изменением экологических характеристик местообитания, флористического состава и структуры растительного покрова. Многие пионерные постпирогенные виды «продержались» всего один вегетационный период: на второй год после пожара уже не были отмечены пецицевые грибы; только один год (2009) на гари встречалась Geranium bohemicum, а также некоторые сорные виды (Lactuca tatarica, Sonchus oleraceus, Tussilago farfara) и появившиеся после пожара Epilobium nervosum (Wt) и Erigeron acris (MdSt); печеночный мох - маршанция сохранялся в пределах пробной площади 3 года после пожара, но имел низкие показатели встречаемости и покрытия.
А
Б
Рис. 6. Динамика проективного покрытия растений разных эколого-ценотических групп. Обозначения ЭЦГ: см. рис. 3.
Fig. 6. Dynamics of the projective coverrage of plants from different ecological - phytocoenotic groups. Designations of ecological-phytocoenotic groups: see fig. 3.
Рис. 8. Динамика экологических характеристик, рассчитанных по шкалам Д.Н. Цыганова. Lc - освещенность (увеличение показателя соответствует снижению освещенности), Nt - богатство почвы азотом, Rc - кислотность почвы, Tr - трофность почвы, Hd - увлажнение почвы.
Fig. 8. Dynamics of ecological characteristics, calculated according to the indicator tables by D.N. Tsyganov. Lc - lighting scale, shading (an increase in the indicator corresponds to a decrease in illumination), Nt - available nitrogen content in soil, Rc - soil acidity, Tr - soil trophicity, Hd - soil moisture.
Рис. 9. Динамика экологических характеристик, рассчитанных по шкалам Л.Г. Раменского. FE - увлажнение, NS - богатство и засоленность почвы
Fig. 9. Dynamics of ecological characteristics, calculated according to the indicator tables by L.G. Ramensky. FE - moisture, NS - richness and salinity of the soil
А
Рис. 10. Положение геоботанических описаний сосняка черничника до пожара и после воздействия огня в осях NMS вместе с векторами экологических факторов, рассчитанных по шкалам Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова, Э. Ландольта. На рис. А представлены векторы экологических факторов (Rc - кислотность, NS - богатство почвы, FE - увлажнение, Lc - освещенность; Wt_L - увлажнение, D_L - гранулометрический состав (по шкалам Э. Ландольта)). На рис. В - представлены векторы эколого-ценотических групп (Br, Nm, Pn - число видов бореальной, неморальной и боровой групп; Br2, Nm2 - суммарное покрытие видов бореальной и неморальной групп; S/2, Wt/2 - число видов и суммарное покрытие сорной и болотнотравяной групп) и векторы общих показателей сообщества: SpG - общее число видов на площадке, SumAb - суммарное покрытие видов.
Fig. 10. Distribution of the geobotanical descriptions of the bilberry pine forest before the fire and after the impact of the fire along the NMS-ordination axes. The figure shows the vectors of environmental factors calculated according to the indicator tables by L.G. Ramensky, D.N. Tsyganov, E. Landolt. Fig. A: the vectors of environmental factors are presented (Rc - soil acidity scale, NS -- richness and salinity of the soil, FE - moisture, Lc - lighting scale, shading; Wt_L - soil moisture variability, D_L - granulometric composition (according to E. Landolt scales)). Fig. B: the vectors of ecological-cenotic groups (Br, Nm, Pn - the number of species of the boreal, nemoral and boron groups; Br2, Nm2 are the total coverage of species of the boreal and nemoral groups; S/2, Wt/2 - the number of species and the total coverage of the weed and marsh-grass groups) and the vectors of common community characteristics: SpG - total number of species on the plot, SumAb - total coverage of species.
Рис. 11. Парцелла густого подроста на второй год после пожара (фото 17.06.2010).
Fig. 11. The parcel of dense undergrowth in the second year after the fire (photo 17.06.2010).
Рис. 12. Парцелла густого подроста, пятый год после пожара (фото 05.07.2013).
Fig. 12. The parcel of dense undergrowth in the fifth year after the fire (photo 05.07.2013).
послепожарная сукцессия сосняк черничник
Период формирования растительного сообщества. На протяжении 5 лет (с 2010 до 2014 гг.) наблюдалось скачкообразное разнонаправленное перемещение позиции постпирогенного растительного сообщества на ординационной диаграмме (рис. 10), обусловленное быстро происходящими изменениями видового состава растений и экологических условий местообитания. Эти изменения по-разному были выражены в парцеллах, образовавшихся после пожара. В парцелле густого подроста раннесукцессионных мелколиственных видов в этот период формировался молодняк 1го класса возраста из осины и березы. Во второй год после пожара бурно развивался подрост осины, которая перешла в имматурное возрастное состояние - средняя высота побегов к началу июля достигла 1 м, побеги осины начинали ветвиться (рис. 11). Еще через год подрост осины имел высоту 2 м, подрост березы - 1.5 м. Вследствие высокой сомкнутости подроста напочвенный покров в этой парцелле практически не был развит: представлен единичными экземплярами черники, костяники и некоторых других видов. В 2011 г. было отмечено засыхание верхушек побегов осины, а в 2012 г. (четвертый год после пожара) большое количество подроста осины погибло. Количественно стала преобладать береза (рис. 12), изреживание привело к небольшому увеличению освещенности в парцелле. В 2014 г. (шестой год после пожара) большая часть подроста березы имела высоту 1.5-2.5 м, единичные экземпляры достигали 4-4.5 м; в этот же год происходило массовое выпадение усохшей сосны первого яруса; падающие стволы ломали подрост лиственных пород, осветляя напочвенный покров.
Для парцеллы открытых «полян» с напочвенным покровом из видов исходного сообщества характерно значительное увеличение проективного покрытия напочвенного покрова, связанное, главным образом, с отрастанием бореальных видов - доминантов исходного сообщества: черники, молинии, костяники. Максимальное общее проективное покрытие зарегистрировано на пятый и шестой год после пожара (рис. 3 В). При этом произошла смена доминантов: проективное покрытие молинии превысило свои «допожарные» показатели и проективное покрытие черники; черника не достигла исходного покрытия (встречаемость вида снизилась с «допожарных» 79 % до 52 %); количественные показатели костяники восстановились (рис. 4). Напочвенный покров на этой стадии характеризовался как чернично-молиниевый. Однако, сравнивая показатели проективного покрытия бореальных видов с допожарным состоянием этой ЭЦГ на пробной площади, следует отметить, что на долю парцеллы, в которой эти виды развиты, приходилось менее 30 % территории пробной площади. В этот период значительно возросла доля еще одного бореального вида - малины, которая образовала густые куртины (рис. 13); а также вида болотно-травяной ЭЦГ - вербейника обыкновенного (рис. 14). На второй год после пожара в напочвенном покрове вновь были отмечены растения, присутствовавшие до пожара: Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Potentilla erecta, Luzula pallidula, Maianthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt, Agrostis tenuis Sibth. К концу периода значимо снизилось участие в травостое борового пирогенного вида - иван-чая узколистного. К 2014 г. из сообщества выпали все чужеродные и почти все сорные виды. На некоторых участках (в северной части ППП) восстановился моховой ярус из Polytrichum commune. Именно в этой парцелле были отмечены единичные семенные экземпляры дуба и возобновление сосны (в 2011 г. подрост сосны имел высоту 10-15 см), однако впоследствии большая часть молодых экземпляров сосны погибла из-за болезней и повреждения копытными. Конкуренцию для сеянцев сосны создавали бурно разрастающиеся после пожара травянистые растения и кустарники. К концу периода для парцеллы характерно активное развитие подлесочного вида - крушины, урожайность которой, как и малины, достигла наивысших баллов.
В целом, период формирования растительного сообщества отличался самыми высокими показателями видового богатства, общего проективного покрытия и разнообразия эколого-ценотической структуры. В границах пробной площади в травяно-кустарничковом ярусе отмечено от 21 до 31 (в среднем 24) вида сосудистых растений; среднее проективное покрытие за 5 лет составило 53.2 % с максимальным значением 70.99 % в 2014 г. Во флоре присутствовали представители 7 эколого- ценотических групп; на протяжении периода наблюдалось увеличение проективного покрытия видов бореальной ЭЦГ, возросло участие видов боровой и болотно-травяной групп. Резко снизилось участие сорных видов (рис. 3, 6). В отношении изменения экологических характеристик этот период отличался резко выраженным увеличением увлажнения (рис. 8, 9).
Рис. 13. Парцелла открытых «полян», куртина малины; третий год после пожара (фото 08.07.2011).
Fig. 13. The parcel of open "glades", Rubus idaeus group; the third year after the fire (photo 08.07.2011).
Рис. 14. Парцелла открытых «полян», напочвенный покров: черника, вербейник обыкновенный, седмичник, кукушкин лён - шестой год после пожара (фото 03.07.2014).
Fig. 14. The parcel of open “glades”, Vaccinium myrtillus, Lysimachia vulgaris, Trientalis europaea, Polytrichum commune; the sixth year after the fire (photo 03.07.2014).
Рис. 15. Подрост сосны в парцелле открытых «полян» (фото 06.07.2016).
Fig. 15. Pine undergrowth in a parcel of open "glades" (photo 06.07.2016).
Рис. 16. Молиниевая группировка в парцелле открытых «полян», седьмой год после пожара (фото 07.07.2015).
Fig. 16. Molinia caerulea group in a parcel of open "glades", the seventh year after the fire (photo 07.07.2015).
Наблюдения послепожарной сукцессии в условиях влажной субори показало отсутствие стадии сорных видов, традиционно описываемой на гарях. В первый год после пожара сорные и чужеродные виды были отмечены, но высоких показателей проективного покрытия, а тем более доминирования они не достигли вследствие высокой конкуренции со стороны быстро растущих раннесукцессионных древесных видов (березы и осины) в парцелле с высокой сомкнутостью подроста. В парцелле открытых «полян» развитию сорных видов препятствовал быстро восстановившийся напочвенный покров из видов исходного сообщества.
Период 2015-2021 гг. (7 лет) характеризовался стабилизацией флористического и эколого-ценотического состава сообщества. Площадки этого периода вновь образовывали компактное «облако» на ординационной диаграмме, но смещенное относительно исходного (допожарного) сообщества вдоль первой оси ординации в сторону более богатых и легких почв (вектора NS и D_L, соответственно) (рис. 10).
По сравнению с предшествующими стадиями постпирогенной сукцессии отмечено уменьшение видового богатства: в напочвенном покрове регистрировалось от 18 до 25 (в среднем 20) видов сосудистых растений. Произошло снижение общего проективного покрытия, главным образом, за счет снижения покрытия более светолюбивых представителей бореальной ЭЦГ: Calamagrostis arundinacea, Rubus idaeus, Rubus saxatilis, Trientalis europaea. Снижение покрытия доминантов напочвенного покрова - молинии и черники - выражено в меньшей степени и произошло при значительной флуктуации этих показателей. Снизилось проективное покрытие болотно-травяной группы, однако доля этой ЭЦГ в общем проективном покрытии сообщества стабильна и немного превышала долю видов этой группы в исходном фитоценозе. До минимальных значений снизилась доля луговых видов. На этом этапе сукцессии в сообществе полностью отсутствовали сорные виды, появившиеся после пожара. Снизил свое участие, а к 2021 г. полностью выпал из напочвенного покрова Chamaenerion angustifolium. Резкие колебания проективного покрытия были характерны для боровой группы. Увеличилась доля видов неморальной ЭЦГ.