Послепожарная сукцессия в сосняках черничниках Воронежского заповедника
Е.А. Стародубцева, Л.Г. Ханина
Аннотация
В Воронежском заповеднике на постоянной пробной площади (S - 0.25 га), заложенной в сосняке черничнике в 1993 г., проводился ежегодный мониторинг состояния растительного покрова, в том числе и на протяжении 14 лет после пожара 2008 года. В системе классификации растительного покрова заповедника исходный фитоценоз относится к бореальному эколого-ценотическому типу, характерному для условий влажной субори. Установлены закономерности начального этапа постпирогенной сукцессии после интенсивного устойчивого пожара, приведшего к гибели древостоя. Описаны изменения видового состава, эколого-ценотической структуры растительного покрова и экологических условий, рассчитанных по шкалам Л.Г. Раменского, Д.Н. Цыганова и Э. Ландольта, при последовательном прохождении следующих стадий: 1) пионерных постпирогенных сообществ (первый год после пожара), 2) формирования растительного сообщества (2-6 годы) и 3) стабилизации флористического и эколого-ценотического состава фитоценоза (7-13 годы). Более поздние этапы послепожарной сукцессии (26-29 лет и 46 лет после пожара) были описаны в 1998-2001 и 2018 гг. на месте сосняка черничника, произрастающего в сходных условиях и нарушенного пожаром в 1972 г. В результате послепожарной сукцессии, протекающей после гибели древостоя в сосняках черничниках в условиях влажной субори, происходит смена лесной формации: формируются березовые леса с участием осины. Выявлено увеличение разнообразия типов растительного покрова: на месте бореальных сосняков образовались березняки с напочвенным покровом бореального, неморально-бореального и лугово-борового эколого-ценотических типов. Пожары привели к сокращению площади, занятой группировками черники, выпадению из напочвенного покрова редких бореальных видов сосудистых растений (Lycopodium clavatum L.); восстановление мохового яруса из Dicranum polysetum Sw. и Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. не отмечается как сразу после пожара, так и спустя десятки (до 50) лет.
Ключевые слова: сосняк черничник, эколого-ценотический тип, растительный покров, постпирогенная сукцессия
POST-FIRE SUCCESSION IN BLUEBERRY PINE FORESTS OF THE VORONEZH NATURE RESERVE
Abstract
Annual monitoring of the vegetation cover in a blueberry (Vaccinium myrtillus L.) pine forest has been carried out on a permanent plot (area of 0.25 ha) in the Voronezh State Nature Reserve. The study is based on data from 1993 through 2022, including data for 14 years after the 2008 fire. Before the fire, the phytocenosis belonged to the boreal ecological- coenotic type, characteristic of humid conditions with medium nutrient content (B3). We described the initial stages of post-pyrogenic succession after an intense sustained fire that led to the death of the tree layer. The following stages were identified: 1) pioneer post-pyrogenic assemblages (the first year after the fire), 2) plant community development (years 2-6), and 3) stabilization of the floristic and ecological-coenotic composition of the phytocenosis (years 713). There were described changes in the species composition, ecological and cenotic structure of the vegetation cover and environmental conditions, calculated according to the indicator tables by L.G. Ramensky, D.N. Tsyganov, and E. Landolt. Later stages of post-fire succession (26-29 and 46 years post-fire) were described in 1998-2001 and 2018 at the site of a blueberry pine forest growing under similar conditions and disturbed by a 1972 fire. We conclude that in blueberry pine forests in humid medium-rich environments, post-fire succession after the death of adult trees due to fire leads to a change in forest formation: birch forests with aspen are formed. There is an increase in diversity of vegetation: boreal, nemoral- boreal, and meadow-pine ecological-coenotic types have replaced boreal pine forests. The fires led to reduction of area covered by blueberry, loss of rare boreal vascular plant species (Lycopodium clavatum L.). Restoration of the moss layer of Dicranum polysetum Sw. and Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. is not observed both immediately after the fire and dozens (up to 50) years later.
Keywords: blueberry pine forest, ecological-coenotic type, vegetation cover, post-pyrogenic succession.
Введение
Динамика растительного покрова Усманского бора - островного лесного массива в лесостепной зоне европейской части России - в значительной степени определяется пирогенным воздействием. Статистические данные по пожарам в Воронежском заповеднике, с 1936 г. охраняющем северную половину Усманского бора, свидетельствуют о том, что за 86 лет заповедания суммарная площадь, пройденная пожарами, составляет более 4090 га - это 13 % от общей площади заповедника. На протяжении последних двух десятилетий наблюдается тенденция увеличения площади, повреждаемой пожарами, а также возрастание средней площади пожара: если в период с 1936 по 2000 гг. средний размер гари в заповеднике был 3.7 га, то в период с 2001 по 2022 гг. этот показатель составил 9.1 га. Учитывая современные тенденции изменения климата, а также высокий процент спелых и перестойных насаждений (главным образом, осинников и березняков, в меньшей степени - сосняков), в которых накоплены большие объемы горючих веществ в виде опада и мертвой древесины, в ближайшие годы можно прогнозировать возрастание роли пирогенного фактора в функционировании природных комплексов Воронежского заповедника. В связи с этим исследования пирогенной трансформации растительного покрова ООПТ весьма актуальны.
В Воронежском заповеднике целенаправленное изучение демутации растительного покрова после воздействия огня на разные типы растительных сообществ проводится с 1972 г. В процессе работы выявлена ландшафтная приуроченность крупных по площади пожаров: наиболее часто они происходят на четвертой надпойменной террасе (НТП) и западном участке второй НТП р. Воронеж. Установлено, что направленность постпирогенных сукцессий определяется интенсивностью огневого воздействия, особенностями самих растительных сообществ, испытавших воздействие огня, а также экологическими условиями местообитаний, из которых в Усманском бору решающее значение имеют рельеф, характер увлажнения и почвенного богатства (Starodubtseva, 2004; Shashkov et al., 2013). В предлагаемой публикации обобщаются данные изучения постпирогенной сукцессии, протекающей после пожаров в сосняках черничниках Воронежского заповедника, произрастающих в условиях влажных суборей (В 3). Важность исследования именно этих растительных сообществ обусловлена тем, что в Воронежской области черника (Vaccinium myrtillus) находится на южной границе ареала; Усманский бор - это единственное в настоящее время в области место произрастания вида, охраняемого на региональном уровне (Krasnaya..., 2019). По данным лесоустройства 2013 г., в заповеднике площадь лесов с доминированием черники составляет около 1060 га (Poyasnitel'naya., 2013).
Характеристика района исследования
Исследование проведено на ландшафтном уровне IV надпойменной террасы р. Воронеж (рис. 1). Терраса представляет собой водораздел между реками Воронеж (её притоком - р. Ивницей) и р. Усмань. Поверхность сложена бугристыми песками. Глинистые прослойки, являющиеся водоупором, залегают на глубине 2-5 м, на буграх мощность песка может достигать 6-7 м, в западинах - 0.5-1.9 м. Важной особенностью этого ландшафтного уровня является мелкоконтурность входящих в его состав урочищ и обилие разнообразных по площади и форме травяных и осоковых болот с зарослями ив. Мощность торфа на болотах этого участка редко превышает 1 м.
Высокая экотопическая расчлененность территории IV НПТ определяет и высокое разнообразие растительного покрова этого ландшафтного уровня. К вершинам и верхним частям склонов бугров приурочены лугово-боровые дубняки, сосняки и березовые леса, а также сосняки и осинники неморально-лугового эколого- ценотического типа. На равнинных и пологих склоновых участках отмечены ассоциации неморальной группы (дубняки, осинники и липняки). На плоских пониженных участках и в низинах среди дюн в условиях близкого залегания грунтовых вод произрастают бореальные сообщества (сосняки, березняки и осинники с доминированием черники и молинии голубой). В глубоких западинах сформировались многочисленные на данном ЛУ травяные, омскоосоковые, осоково-сфагновые болота. После беглых низовых пожаров в сосняках на склонах к болотам часто развиваются брусничные группировки (бореальный эколого-ценотический тип растительного покрова) (Starodubtseva, Khanina, 2009).
Рис. 1. Места изучения послепожарной сукцессии на ландшафтном уровне IV НПТ.
Fig. 1. A scheme of landscape levels of the Voronezh Nature Reserve with location of study sites of post-fire succession at IV floodplain terrace.
Материалы и методы
Изучение сукцессионной смены растительного покрова после пожаров в сосняках черничниках Воронежского заповедника проводилось на двух участках IV надпойменной террасы р. Воронеж (рис. 1).
Участок № 1. Кв. 351 (N 51.92018° E 39.60792°) - постоянная пробная площадь (ППП) № 113. Площадь (S - 0.25 га) была заложена в 1993 г. для мониторинга состояния типичных фитоценозов заповедника по программе Летописи природы. На ППП ведется ежегодный учет напочвенного покрова на 50 учетных площадках площадью 0.25 м2 каждая, равномерно распределенных по территории пробной площади. Описания производятся в период максимального развития напочвенного покрова (первые две недели июля). По этим материалам ежегодно составляется видовой список растений, отмеченных на пробной площади, и производится расчет средних показателей общего проективного покрытия, встречаемости и проективного покрытия для всех видов травянистого яруса. При первом учете напочвенного покрова было сделано описание древесно-кустарниковых ярусов.
26 августа 2008 г. на участке, где была заложена пробная площадь, произошел низовой устойчивый пожар; огнём были уничтожены лесные насаждения на площади 101.5 га. Ежегодные учеты на ИШ были продолжены. К настоящему времени для стационарной пробной площади № 113 имеется непрерывный ряд наблюдений: 16 лет (с 1993 до 2008 гг.) до воздействия пожара и 14 лет (с 2009 до 2022 гг.) после повреждения насаждения огнём. По этим материалам охарактеризованы начальные стадии послепожарной сукцессии. Так как пионерные постпирогенные сообщества, образовавшиеся в первый год после пожара, включали группировки пецицевых грибов и мхи, был выявлен видовой состав этих организмов. Определение грибов произведено Л.А. Сарычевой (Sarycheva et al., 2016).
Участок № 2. Кв. 209, 228, 250 - в этих кварталах пожар произошел 24 августа 1972 г. на площади 82.5 га. С 1973 по 1975 гг. на участке проводилось изучение лесовосстановления сотрудниками Воронежского лесотехнического института Е.М. Синицыным и В.А. Кострикиным (Kostrikin, 1974; Sinitsin, 1975, 1979). Затем, с 1976 до 1985 гг., исследования продолжили лесоводы Воронежского заповедника Л.Б. Никитина и О.М. Скрябин и ботаник П.Ф. Голенкова: на протяжении 10 лет сотрудники осуществляли ежегодный количественный учет древесных видов и описание флористического состава на заложенных на гари пробных площадях и ленточных трансектах (Golenkova, 1976-1984; Nikitina, 1976-1985; Skryabin, 1976-1985). К сожалению, геоботанические описания напочвенного покрова производились только на открытых участках, лишенных подроста древесных видов, что ограничивает возможности их использования при описании постпирогенной сукцессии. Но в ряде случаев собранные в 1970-1980-е годы материалы использовались нами для сравнения с собственными данными. Позже геоботаническое обследование горельника 1972 г. проводилось Стародубцевой Е.А. в 1998-2001 и 2018 гг.; на участке было сделано 44 геоботанических описания на учетных площадках площадью 100 м2 каждая. Эти материалы характеризуют состояние растительного покрова на этапе 26-29 лет и 46 лет после пирогенного воздействия.
Для анализа вариации растительности на 1U111 № 113 в годы наблюдений проводили ординационный анализ описаний с учетом покрытия видов травяно-кустарничкового и мохового ярусов методом неметрического многомерного шкалирования (non-metric multidimensional scaling, NMDS) в программе PC-ORD ver. 7.07 (McCune, Mefford, 2018). В качестве меры расстояния использовали индекс Брея-Кертиса. Для интерпретации осей ординации строили корреляционные векторы с экологическими характеристиками площадок и с числом видов разных эколого-ценотических групп. В качестве экологических характеристик площадок брали значения видов из шкал Раменского (Ramenskiy et al., 1956), Цыганова (Tsyganov, 1983) и Ландольта (Landolt et al., 2010), усредненные для описаний с учетом обилий видов. Для расчета экологических оценок использовали программу EcoScale (Khanina et al., 2014).
Результаты и обсуждение
Растительный покров пробной площади № 113 (Участок № 1) до пожара был представлен ассоциацией сосняк молиниево-черничный, в системе классификации растительности Воронежского заповедника сообщество относится к группе сосняков бореальных - Pineta borealiherbosa (P-Br) (Starodubtseva, Khanina, 2009). Почва: дерново-лесная профильно-грунтово-глеевая супесчаная, уровень грунтовых вод - с глубины 85 см (описание О.В. Трегубова 23.09.1993 г.). Тип лесорастительных условий: в целом для лесного выдела - комплекс свежей и влажной субори (В2 - В3); в границах ШП1 - влажная суборь В 3.
В период до нарушения сообщества пожаром сосняк черничник в границах пробной площади имел следующее строение:
Iярус: Pinus sylvestris L. - 25 %, возраст 110 и 90 лет
Betulapubescens Ehrh. - 10 %, Quercus robur L. - 5 %, Populus tremula L. - 3%.
IIярус: Betulapubescens Ehrh. - 10 %
Подлесок: густой, Frangula alnus Mill. - 13.4 %, Sorbus aucuparia L. - 8.8 %,
Quercus robur L. - 3.8%, Betulapubescens Ehrh. - 0.2 %, Acerplatanoides L. - 0.2 %.
Напочвенный покров неоднородный, в нем представлены моно- и поливидовые группировки черники, молинии, костяники, папоротника орляка, кукушкина льна обыкновенного (рис. 2). Общее проективное покрытие напочвенного покрова за период с 1993 по 2008 гг. изменялось от 33.62 до 49.82 %, средний показатель - 42.64 %, непосредственно в год пожара общее проективное покрытие составило 47.09 %. В напочвенном покрове было отмечено 30 видов травянистых растений и кустарничков, а также 9 видов мхов. Среднее число видов, ежегодно регистрируемых в травянисто-кустарничковом ярусе в границах пробной площади - 16.88. Эколого-ценотический спектр сообщества представлен на рис. 3 (А, В). По числу видов (11) и, особенно, по проективному покрытию (89.1 % от общего проективного покрытия) преобладала бореальная эколого-ценотическая группа (ЭЦГ). Доминантами напочвенного покрова являлись Vaccinium myrtillus L. и Molinia caerulea (L.) Moench, высоко постоянство и проективное покрытие Rubus saxatilis L. (табл. 1, рис. 4). На неморальную, боровую, луговую и болотно-травяную эколого-ценотические группы приходилось около половины видового состава флоры, однако их доля в общем проективном покрытии невелика (рис. 3).
Моховой ярус в среднем (за 1993-2008 гг.) имел покрытие 7 % (в 2008 г. - 11 %), был представлен 9 видами, доминировали Polytrichum commune Hedw., Dicranum polysetum Sw., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt. (рис. 2, табл. 1).
Рис. 2. Сосняк черничник (кв. 351) до пожара (фото 4.07.2008).
Fig. 2. Blueberry pine forest (forest quarter 351) before the fire (photo 4.07.2008).
Низовым устойчивым пожаром, произошедшим 26 августа 2008 г., были полностью уничтожены подрост и подлесок, сожжен напочвенный покров и моховой ярус. В 2009 1911 г. полностью усохла сосна и единичные деревья дуба в первом ярусе древостоя, в течение нескольких лет после пожара оставались живыми 3 дерева осины и несколько деревьев березы - эти остатки первого яруса древостоя были сильно ослаблены, имели изреженные кроны. К 2020 г. погибли все деревья осины и частично березы.