Материал: Половые клетки и оплодотворение

Половые клетки и оплодотворение

Контрольная работа

ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ И ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Содержание

1. Женские половые клетки (яйцеклетки)

. Мужские половые клетки (сперматозоиды)

. Оплодотворение и партеногенез

.1 Общая характеристика процесса оплодотворения и его биологическое значение

.2 Механизмы оплодотворения

. Партеногенез, гиногенез, андрогенез. Естественный и искусственный партеногенез

. Генетическое определение пола

Литература

. Женские половые клетки (яйцеклетки)

Приступая к изучению женских половых клеток, следует хорошо разобраться в особенностях их организации. Необходимо обратить внимание на их полярность, на формирование кортикального слоя и на оболочки яйца: их строение, и значение. Особое значение надо уделить классификации яйцеклеток, основанной на количестве желтка и его распределении в цитоплазме (ооплазме) клетки. Это важно, так как строение яйцеклетки имеет существенное значение для дальнейшего развития, определяя типы дробления, способы гаструляции и др.

У преобладающего большинства животных яйцеклетки неподвижны и отличаются однообразием формы (чаще всего округлые).

Количество выделяемых организмом яйцеклеток, так же как и размеры их, различны у разных групп животных: как правило, это самая крупная клетка организма (Рис.1, Рис. 2).

По общим признакам строения яйцеклетки не отличаются от соматических клеток. Они имеют ядро, цитоплазму и оболочку Цитоплазма яйцеклетки называется ооплазмой. Ооплазма яйца содержит разнообразные органеллы, которые встречаются и в соматических клетках. Однако наряду с общими для всех клеток признаками, яйцеклетки имеют и ряд особенностей.

Одной из них является наличие особого поверхностного слоя ооплазмы, называемого кортикальным слоем или кортексом, в котором содержатся гранулы или альвеолы и сократительные структуры - микрофиламенты, состоящие из белка актина.

Рис. 1. Фолликул морской свинки. В центре - яйцеклетка: 1-3 - клетки фолликулярного эпителия; 4- оболочка; 5 - ядро; 6 - эндоплазматический ретикулум (по Айзенштадт)

Рис. 2. Схема строения куриного яйца (из Антипчук) 1- скорлупа; 2- подскорлуповая пленка; 3 - воздушная камера; 4 - белковая оболочка (белок); 5 - халазы; 6 - желточная оболочка; 7 - зародышевый диск; 8 - желток.

Кортикальные гранулы обнаружены в яйцеклетках разных животных, включая яйца млекопитающих. Содержимое кортикальных гранул в яйцах разных животных сходно по своему химическому составу - оно богато мукополисахаридами, в них обнаруживается также некоторое количество структурных белков и ферментов.

Все большее количество данных свидетельствует о том, что кортикальный слой ответственен за организацию яйца. Кроме того он играет важную роль при возникновении кортикальной реакции яйцеклетки в момент оплодотворения и является основой того механизма, который защищает яйцо от проникновения сверхчисленных спермиев.

Другой особенностью в строении яйцеклеток является наличие в ооплазме значительных запасов питательных веществ, обеспечивающих развитие и рост зародыша. Питательные вещества откладываются в виде желточных включений. Накопление желтка в цитоплазме яйцеклеток

Происходит во время периода роста ооцита. Яйцеклетки разных животных содержат разное количество желтка. Это тесно связано с филогенетическим развитием вида животного. Различия в количестве желтка в яйцеклетках разных животных приводят к большой вариабельности их размеров. Имеется классификация яйцеклетки, основанная на количестве желтка и распределении его в ооплазме. Знание классификации яйцеклеток необходимо, так как с различным содержанием желтка в яйцеклетках и характером его распределения в ооплазме связаны особенности развития зародыша в начале эмбриогенеза.

В зависимости от количества желтка различают: алецитальные, олиголецитальные, мезолецитальные и полилецитальные яйца (Рис. 3).

Рис. 3. Типы яйцевых клеток А - изолецитальная клетка ланцетника; Б - телолецитальная клетка лягушки; В - центролецитальная клетка насекомого; Г - алецитальная яйцеклетка плоского червя, окруженная желточными клетками; Д - телолецитальная яйцеклетка костистых рыб (по Кнорре).

Алецитальные яйца. Яйцеклетки почти без желтка или с незначительным количеством его. Яйца такого строения характерны для плацентарных млекопитающих и некоторых беспозвоночных животных.

Олиголецитальные яйца (oligos - малочисленный, lecythos - желток) - с малым количеством желтка, характерны для многих беспозвоночных: кишечнополостных, червей, иглокожих и моллюсков. Размеры таких яйцеклеток небольшие (диаметр их около 0,1мм или ненамного больше).

Мезолецитальные яйца (mezos - средний) яйца. Яйцеклетки со средним содержанием желтка. Такие яйца встречаются у амфибий и осетровых рыб. Диаметр яиц амфибий достигает 2-3мм, у лососевых рыб до 7-9 мм.

Полилецитальные яйца (poly - много) - яйца с большим количеством желтка. Они присущи многим рыбам, членистоногим (в том числе всем насекомым), всем рептилиям, птицам и яйцекладущим млекопитающим. У акулообразных рыб диаметр яйцеклетки достигает 60-70 мм. У курицы, не включая белковую и скорлуповую оболочки - больше 30 мм, а у страуса больше 90 мм.

В зависимости от характера распределения желтка в ооплазме различают: гомолецитальные, или изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные яйца.

В гомолецитальных яйцеклетках желток распределяется равномерно. Обычно в эти яйца - с малым содержанием яйца (олиголецитальные). В телолецитальных яйцах желток распределяется относительно анимально-вегетативной оси неравномерно. В таких яйцеклетках желток концентрируется в вегетативном (нижнем) полушарии яйца, а в области анимального (верхнего) полушария его мало или почти нет. Ядро располагается в анимальном полушарии яйцеклетки. Такое расположение желтка характерно для полилецитальных яйцеклеток (рыб, рептилий и птиц) и всех мезолецитальных. Центролецитальные яйцеклетки характеризуются также неравномерным расположением желтка в ооплазме яйца. В этих яйцеклетках желток сосредоточивается в средней части ооплазмы. По обе стороны желтка находятся две зоны ооплазмы свободные от желтка. Одна из этих зон находится на периферии клетки, а другая - около ядра. Эти безжелтковые зоны ооплазмы яйца связаны между собой ооплазматическими мостиками. Ядро в этих яйцеклетках занимает центральное положение. Такое расположение желтка в ооплазме характерно для полилецитальных яиц членистоногих.

Следующей особенностью в строении яйцеклеток является их полярность. Полярность проявляется в неравномерном распределении в яйцеклетке ооплазматических включений (желтка, пигментов) и органоидов. Особенно четко выражена полярность в яйцеклетках содержащих большое и среднее количество желтка и относящихся к телолецитальному строению. Верхняя часть яйца бедная желтком или совсем его лишенная, называется анимальной, а нижняя, где концентрируется желток, называется вегетативной. Условная линия, соединяющая анимальный полюс яйца с вегетативным, получила название, анимально-вегетативной оси яйцеклетки. Направление анимально-вегетативной оси яйцеклетки определяет направление главной оси зародыша: анимальный ее полюс будет соответствовать переднему, а вегетативный - заднему отделу тела зародыша.

Полярность яйца также может определяться местом образования полярных телец, местом нахождения микропилей и т.д. Все большее количество данных свидетельствует о том, что полярная организация яйцеклеток обусловлена кортикальным слоем.

У некоторых животных зрелые яйцеклетки обнаруживают четкую билатеральную симметрию. Билатеральная организация яйца обусловлена ассимметрично-эксцентричным расположением некоторых включений и химических веществ в ооплазме. Обычно билатеральная симметрия яйца вызывается появлением по одну сторону оси базофильного серпа, богатого РНК, митохондриями и т.д. Эта часть яйца определяет будущую спинную сторону зародыша. На противоположной стороне яйца в цитоплазме накапливается жир. Эта часть яйца будет соответствовать вентральной стороне зародыша.

Характерной особенностью строения яйцеклеток является наличие специальных защитных оболочек, отсутствующих только у некоторых беспозвоночных, яйцеклетки которых могут активно передвигаться. Различают несколько видов специальных оболочек: первичные, вторичные и третичные оболочки.

Первичная (желточная) оболочка яйцеклетки образуется самой яйцеклеткой. Желточная оболочка представляет собой тонкую пленку, непосредственно примыкающую к плазматической мембране ооцита. Примером могут служить желточные оболочки яйцеклеток беспозвоночных животных (кроме яйцеклеток, которые способны амебоидно передвигаться).

Вторичная оболочка яйцеклетки образуется в результате жизнедеятельности фолликулярных клеток. К ним относится блестящая оболочка (Zona pellucida) яйцеклеток млекопитающих (Рис. 3). Считают, что в образовании этой оболочки принимают участие ооцит и фолликулярные клетки. Примером вторичных оболочек могут также служить плотные оболочки насекомых.

Третичная оболочка яйцеклетки образуется из веществ, секретируемых железами выводящих половых путей. К ним относятся: белковая оболочка и твердая наружная капсула у акуловых рыб, студенистая оболочка яйцеклеток амфибий, белковая, известковая и волокнистая оболочки у крокодилов и черепах, а также белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки у птиц (Рис. 4).

Функции яйцевых оболочек весьма разнообразны. В первую очередь они выполняют защитную функцию, предохраняя яйцеклетку, а в дальнейшем и зародыш от влияния вредных факторов внешней среды. Через них осуществляется связь зародыша с внешней средой. Дополнительные оболочки яйцеклеток выполняют трофическую (питательную), поставляющие органические и неорганические вещества, необходимые для развития нового организма.

Жизнеспособность женских половых клеток ограничена во времени. Сразу же на выходе из яичника яйцо претерпевает определенные изменения, которые можно охарактеризовать как старение. Для большинства млекопитающих, в том числе у человека, овулировавшее яйцо должно быть оплодотворено в течение суток. В противном случае оно становится нежизнеспособным. Яйца почти всех беспозвоночных также, как рыб и амфибий должны быть оплодотворены не позднее, чем через несколько минут после их откладки. Продолжительность жизни яиц других животных того же порядка, что и у человека.

2. Мужские половые клетки (сперматозоиды)

При изучении мужских половых клеток следует разобраться в строении жгутиковых (бичевидных) сперматозоидов, являющихся преобладающей формой сперматозоидов и для сравнения познакомиться с морфологией безжгутиковых (небичевидных) сперматозоидов. Не обходимо обратить внимание на такие физиологические особенности, как их подвижность, продолжительность жизни, зависимости активности от окружающей среды и т.д.

Мужские половые клетки по своему строению и физиологическим свойствам значительно отличаются от женских половых клеток. Сперматозоиды значительно меньше яйцеклеток. Мужские половые клетки крокодила имеют длину 20 мкм, воробья 200 мкм, морской свинки - 100 мкм, быка - 65 мкм, а у человека в среднем 50 мкм. Сперматозоиды многочисленнее яйцеклеток. Их количество у животных измеряется миллионами. Например, у человека в 1 см³ спермы содержится 60 млн. сперматозоидов. Зрелые сперматозоиды - это активно подвижные клетки.

Среди мужских половых клеток различных групп животных выделяют два существенно различающихся между собой типа сперматозоидов: жгутиковые (бичевидные) и безжгутиковые (небичнвидные). Жгутиковые сперматозоиды являются преобладающей формой (Рис.4).

Рис.4. Формы сперматозоидов человека и животных. 1 - человека; 2 - тритона; 3 - речного рака; 4 - морской свинки; 5 - свиньи; 6 - быка; 7 - петуха; 8 - ветвистого рака; 9 - десятиного рака; 10 - лошадиной аскариды; 11 - острицы (по Голиченкову).

Жгутиковые сперматозоиды даже у животных очень отдаленных видов построены по одной схеме, что, вероятно, объясняется сходством их функционального назначения во всем животном мире.

В жгутиковом сперматозоиде различают четыре отдела: головку, шейку, среднюю часть, хвост (жгутик). Все отделы сперматозоида покрыты снаружи общей плазматической мембраной.

Головка сперматозоида имеет у разных классов животных различную форму: у тритона - головка имеет форму вязального крючка, у воробьиных птиц - штопоровидно закрученная, у млекопитающих - спереди овальная, с боку грушевидная. Большую часть головки сперматозоида занимает ядро. В цитоплазме передней части головки расположен акросомный аппарат, который играет важную роль в растворении оболочек яйца. В акросоме сосредоточены спермолизины - вещества, относящиеся к протеолитическим ферментам (Рис.5).

Рис.5. Схема строения спермия млекопитающего, на которой изображены структуры, выявляемые с помощью электронного микроскопа и указаны выполняемые ими функции (по Александровской)

Шейка представляет собой короткую, более узкую часть сперматозоида. В шейке расположены две центриоли: проксимальная (передняя), примыкающая к ядру и дистальная (задняя), которая соединяется с осевой нитью хвоста.

Средняя часть сперматозоида состоит из осевой нити и окружающей ее цитоплазмы. В цитоплазме находится большое количество митохондрий, которые расположены друг за другом в виде спирально закрученной нити. Митохондрии генерируют энергию, необходимую для движения мужской половой клетки.

Хвостовой отдел (жгутик) сперматозоида состоит из осевой нити, которая покрыта тонким слоем цитоплазмы. Осевая нить жгутика представлена 2 центральными и 9 периферическими пара фибрилл, которые тянутся без существенных изменений вдоль всей длины хвоста сперматозоида - от шейки почти до кончика (Рис.6).

Рис.6. Электронно-микроскопическое строение спермия: 1 - головка; 2 - шейка; 3 - осевая нить; 4 - митохондрии; 5 - плазмолемма. ( по Александровской).

Таким образом, общая организация сперматозоидов и его отделов приспособлены к выполнению специфических функций, присущих этой клетке. Такими функциями являются: а) обеспечение встречи с женской половой клеткой; б) побуждение яйцеклетки к развитию; в) передача в нее отцовского наследственного материала.

У некоторых животных сперматозоиды не имеют жгутиков и называются безжгутиковыми (небичевидными). Эти сперматозоиды имеют самую разнообразную форму: округлую, нитевидную, двояковогнутую, иногда очень необычного типа (Рис.6).

Жизнеспособность и подвижность сперматозоидов в воде ограничено во времени. В морской воде они утрачивают подвижность через несколько часов, а в пресной, как правило, уже через несколько минут. У животных с внутренним оплодотворением мужские половые клетки сохраняют свою жизнеспособность несколько дольше: у свиньи - 22 - 30 ч., у овцы - 30 - 36 ч., у рогатого скота - 25 - 30 ч., в половых путях женщины продолжительность жизни спермиев колеблется от 2 до 4 суток.

У некоторых видов животных сперматозоиды сохраняют жизнеспособность в половых путях самки длительное время. Например, у некоторых летучих мышей осеменение происходит осенью, но на протяжении всей зимней спячки животных сперматозоиды пребывают в состоянии покоя. Только на следующую весну происходит оплодотворение. У кур сперматозоиды сохраняются в течение 3-х недель. У многих насекомых сперматозоиды сохраняются длительное время. Например, у пчел мужские половые клетки сохраняются в течении нескольких лет.

По вопросу подвижности сперматозоидов и их оплодотворяющей способности существовало и еще существует много неверных представлений. Считали, что оплодотворяющая способность сперматозоида сохраняется до момента потери им способности к передвижению. К настоящему времени известно, что подвижность сохранятся гораздо дольше, чем способность к оплодотворению. Так, сперматозоиды кролика теряют способность к оплодотворению после 30 часового пребывания в половых путях самки, тогда как подвижность они могут сохранять в течение более чем двух суток. Сперматозоиды человека сохраняют способность к оплодотворению в течение 1 - 2 дней, а подвижность они сохраняют до 4 дней.