Скорость эвакуации пищи из желудка зависит от объема, состава и консистенции, степени измельченности, разжиженности, величины осмотического давления, температуры и рН содержимого желудка, градиента давления между полостями пилорического отдела желудка и двенадцатиперстной кишки, состояния пилорического сфинктера, аппетита, с которым принималась пища, состояния водно-солевого гомеостаза и ряда других причин. Пища, богатая углеводами, при прочих равных условиях быстрее покидает желудок, чем богатая белками. Жирная пища эвакуируется из него с наименьшей скоростью. Жидкости начинают переходить в кишку сразу же после их поступления в желудок. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка здорового взрослого человека составляет 6-10 ч.
Эвакуация из желудка растворов и пережеванной пищи происходит по экспоненте, а эвакуация жиров экспоненциальной зависимости не подчиняется. Скорость и дифференцированность эвакуации определяются согласованной моторикой гастродуоденального комплекса, а не только деятельностью пилорического сфинктера, выполняющего в основном роль клапана.
Ведущее значение в регуляции скорости эвакуации содержимого желудка имеют рефлекторные влияния с желудка и двенадцатиперстной кишки. Раздражение механорецепторов желудка ускоряет эвакуацию его содержимого, с двенадцатиперстной кишки — замедляет. Из химических агентов, действующих на слизистую двенадцатиперстной кишки, значительно замедляют эвакуацию кислые (рН меньше 5,5) и гипертонические растворы, 10 % раствор этанола, глюкоза и продукты гидролиза жира. Скорость эвакуации зависит также от эффективности гидролиза питательных веществ в желудке и тонкой кишке — его недостаточность замедляет эвакуацию. Следовательно, желудочная эвакуация «обслуживает» гидролитический процесс в них и в зависимости от хода его с различной скоростью «загружает» основной химический реактор желудочно-кишечного тракта — тонкую кишку.
Рвота. Рвотой называется непроизвольный выброс содержимого желудочно-кишечного тракта через рот (иногда и нос). Рвоте часто предшествует неприятное ощущение тошноты. Рвота имеет защитное значение и возникает рефлекторно в результате раздражения корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (при укачивании), мозга. Рвота может быть обусловлена обонятельными, зрительными и вкусовыми раздражителями, вызывающими чувство отвращения.
Рвота начинается сокращениями тонкой кишки, в результате часть ее содержимого антиперистальтическими волнами переводится в желудок. Через 10—20 с происходят сокращения желудка, раскрывается кардиаль-ный сфинктер, после глубокого вдоха сильно сокращаются мышцы брюшной стенки, наружные межреберные мышцы и диафрагмы, вследствие чего содержимое в момент выдоха выбрасывается через пищевод в полость рта, он широко раскрывается и из него удаляются рвотные массы.
Центр рвоты расположен на дне IV желудочка в ретикулярной формации продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафраг-мальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения и характерную позу. Рвота сопровождается изменением дыхания, кашлем, потоотделением, тахикардией, слюноотделением и другими реакциями. Это объясняется иррадиацией возбуждения из центра рвоты в центры других рефлексов. В центр рвоты может иррадиировать возбуждение из центров других рефлексов.
Поджелудочная железа человека натощак выделяет небольшое количество панкреатического секрета (0,2—0,3 мл/мин), а после приема пищи 4—4,5 мл/мин. За сутки выделяется 1,5—2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.
Среднее содержание воды в соке 987 г/л. Оснбвность сока (рН 7,5— 8,8) обусловлена гидрокарбонатом (25—150 ммоль/л), концентрация которого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции. В соке содержатся хлориды (4—130 ммоль/л) натрия и калия; между концентрацией гидрокарбонатов и хлоридов существует обратная зависимость, что связано с механизмом образования гидрокарбонатов клетками протока железы (рис. 8.13). Гидрокарбонаты панкреатического секрета участвуют в нейтрализации кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке. Соли кальция составляют 1—2,5 ммоль/л. В соке значительна концентрация белка (2—3,5 г/л), основную часть которого составляют ферменты, переваривающие все виды питательных веществ. Протеолитические: Трипсин(оген) I, II, III Химотрипсин(оген) А, В, С (Про)карбоксипептидаза Аь А2 (Про)карбоксипептидаза Вь В2 (Про)эластаза 1, 2
Амилолитические: а-Амилаза
Липолитические: Липаза
(Про)фосфолипаза А,, А2 Неспецифическая эстераза
Нуклеазы: Рибонуклеаза Дезоксирибонуклеаза
Другие ферменты: Колипаза 1,2 Ингибитор трипсина Щелочная фосфатаза
Регуляция секреции. Секреция поджелуд железы реглир-ся нервными и гуморальными мех-ми. Раздраж блужд нервов вызывает выделение поджел сока. Симпатич волокна тормозят поджелуд секрецию, усиливают синтез органич в-в в ней. Торможение секреции вызывают боль, сон, напряженная физич и умственная работа. Гумор регуляция. Секретин – стимулятор обильного сокоотделения. Также холецистокинин (действует преимущ-но на ациноциты поджел железы, поэтому сок богат ферментами). Фазы: мозговая, желудочная, кишечная. Влияние пищевых режимов: прием пищи увелич выделение всех ферментов в составе сока, но при углевод пище в наибольш мере увелич-ся секреция амилазы, белковой пищи – трипсина и химотрипсина, жирной- сок с липолитической активностью.
Участие желчи в пищеварении. Желчь образуется в печени; ее участие в пищеварении многообразно. Желчь эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой; растворяет продукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию и ресинтезу тригли-церидов в энтероцитах; повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липазы. Желчь усиливает гидролиз и всасывание белков и углеводов, всасывание жирорастворимых витаминов, холестерина и солей кальция; является стимулятором желчеобразования, жел-чевыделения, моторной и секреторной деятельности тонкой кишки, апоп-тоза и пролиферации энтероцитов.
Состав желчи и ее образование. У человека за сутки образуется около 1—2 л желчи. Процесс образования желчи — желчеотделение (холерез) — идет непрерывно, а поступление желчи в двенадцатиперстную кишку — желчевыделение (холекинез) — периодически, в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, а направляется в желчный пузырь, где при депонировании концентрируется и изменяет свой состав. Поэтому принято говорить о двух видах желчи — печеночной и пузырной.
Желчь является не только секретом, но и экскретом. В ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества (табл. 8.5). В желчи содержатся белки, аминокислоты, витамины и другие вещества. Желчь обладает небольшой ферментативной активностью, рН печеночной желчи 7,3—8,0. При прохождении желчи по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре жидкая и прозрачная золотисто-желтого цвета печеночная желчь с относительной плотностью 1,008—1,015 концентрируется, так как из нее всасываются вода и минеральные соли, к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря, и желчь становиться темной, тягучей, увеличивается ее относительная плотность до 1,026—1,048 и снижается рН до 6,0—7,0 за счет образования солей желчных кислот и всасывания гидрокарбонатов. Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином.
Желчные пигменты являются продуктами распада гемоглобина и других производных порфиринов. Основным желчным пигментом человека является билирубин — пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску. Другой пигмент зеленого цвета — биливердин в желчи человека содержится в следовых количествах.
Желчь образуется гепатоцитами (примерно 75 % ее объема) и эпителиальными клетками желчных протоков (около 25 % ее объема). Желчные кислоты синтезируются в гепатоцитах. Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85—90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи. Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене приносятся в печень и включаются в состав желчи (энтеропанкреати-ческая циркуляция). Остальные 10—15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала. Эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в гепатоцитах.
Компоненты
|
Печеночная желчь
|
Пузырная желчь
|
Вода (г/л)
|
950-980
|
850-920
|
Сухой остаток (г/л):
|
|
|
Соли желчных кислот
|
10,0-11,0
|
30-100
|
Жирные кислоты
|
1,0
|
3,0-12,0
|
Билирубин
|
2,0
|
5,0-20,0
|
Холестерин
|
0,5-1,0
|
3,0-9,0
|
Лецитин
|
0,4
|
1,0-4,0
|
Неорганические соли
|
8,0-8,5
|
6,0-6,5
|
Ионы (ммоль/л):
|
|
|
Na
|
145
|
130
|
K |
5
|
9
|
Ca
|
2,5
|
6
|
С1-
|
100
|
75
|
НСО3
|
28
|
10
|
Регуляция желчеобразования. Желчеобразование идет непрерывно, но его рефлекторно и гуморально усиливают акт еды и принятая пища. Парасимпатические холинергические влияния усиливают, а симпатические адренергические снижают желчеобразование. К числу гуморальных стимуляторов желчеобразования (холеретики) относится сама желчь. Секретин усиливает секрецию желчи, выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонаты). Слабее стимулируют желчеобразование глюкагон, гастрин и ХЦК.
Желчевыделение. Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и двенадцатиперстной кишке, состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей. Выделяют 3 сфинктера: в месте слияния пузырного и общего печеночного протока (Мириззи), в шейке желчного пузыря (Люткенса) и концевом отделе общего желчного протока (Одди). Тонус мышц этих сфинктеров определяет направление движения желчи. Давление в желчевыделительном аппарате создается секреторным давлением желчеобразования и сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря. Эти сокращения согласованы с тонусом сфинктеров и регулируются нервными и гуморальными механизмами. Давление в общем желчном протоке колеблется от 4 до 300 см вод.ст. В желчном пузыре давление вне пищеварения составляет 60—185 см вод.ст.; во время пищеварения за счет сокращения пузыря оно поднимается до 200—300 см вод.ст., обеспечивая выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывшийся сфинктер Одди.
Вид, запах пищи, подготовка к ее приему и сам прием вызывают сложные изменения деятельности желчевыделительного аппарата. Желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается, и желчь в небольшом количестве выходит в двенадцатиперстную кишку. Этот период первичной реакции желчевыделительного аппарата длится 7—10 мин. На смену ему приходит основной эва-куаторный период, во время которого сокращение желчного пузыря чередуется с расслаблением и через открытый сфинктер Одди переходит в двенадцатиперстную кишку сначала желчь из общего протока, затем пузырная, а в последующем — печеночная желчь. Сильными возбудителями желчевыделения являются яичный желток, молоко, мясо и жиры.
Рефлекторная стимуляция желчевыделительного аппарата и холекинеза осуществляется условно- и безусловнорефлекторно через блуждающие нервы при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.
Большую роль в стимуляции желчевыделения играет ХЦК, вызывающий сокращения желчного пузыря. Слабые сокращения его вызывают га-стрин, секретин, ГРП. Тормозят сокращения желчного пузыря глюкагон, кальцитонин, ВИП, ПП, антихолецистокинин.