Роды, плодовитость. Основные репродуктивные характеристики (плодовитость, возраст и размеры размножающихся особей) в значительной мере зависят от комплекса экологических факторов конкретных местообитаний [23]. Каждая локальная популяция характеризуется определенным диапазоном межгодовых колебаний плодовитости, что следует учитывать при анализе закономерностей географической изменчивости репродуктивных показателей [10].
С целью выявления общих закономерностей изменения плодовитости в горных популяциях живородящей ящерицы собственные сведения, представленные в данной работе, сопоставлены с таковыми из литературы [7]. В Алтае-Саянском горном регионе по природно-климатическим условиям и типам экосистем Кузнецкому Алатау наиболее близок Северо-Восточный Алтай (максимальная высота - 3 148 м над ур. м.) [28]. Отмечено, что для средне- и низкогорья Кузнецкого Алатау и Северо-Восточного Алтая, по сравнению с высокогорьем, характерен наибольший размах внутрипопуля- ционной изменчивости плодовитости. В высокогорных популяциях Кузнецкого Алатау и Северо-Восточного Алтая большинство самок (50-60%) рожают 7-8 детенышей (табл. 4), а другие значения плодовитости встречаются намного реже. В низкогорной популяции Кузнецкого Алатау около 60% самок рожают 7-9 детенышей, в среднегорной - 8 (см. табл. 4). В Прителецком районе Северо-Восточного Алтая у 50% самок плодовитость составила 7 детенышей. В Китайском Алтае на берегу реки Сангадыр (49° N, 87,3° E; высота 2 600 м над ур. м.) нами отловлена беременная самка с длиной туловища 70 мм, родившая 13.08.2006 г. 8 детенышей (В.Н. Куранова, неопубликованные данные). Таким образом, в горных популяциях Z. vivipara Кузнецкого Алатау и Северо-Восточного Алтая отмечены сходные тенденции - широкий диапазон значений и высокая плодовитость самок в низкогорье и среднегорье по сравнению с высокогорьем.
Таблица 4 [Table 4] Изменчивость плодовитости живородящей ящерицы Zootoca vivipara равнинных и горных ландшафтов Западной Сибири [Variability of fertility in the viviparous lizard, Zootoca vivipara from the plain and mountain landscapes of Western Siberia]
|
№ п/п |
Популяция (локалитет) / показатели [Population (locality) / indicators] |
N |
M ± mM (Min-Max) |
CV ± mcv, % |
Схылки [References] |
|
|
Равнинные ландшафты [Plain landscapes |
] |
|||||
|
1 |
Северная тайга Западной Сибири [Northern taiga of Western Siberia] |
18 |
6,1±0,34 (4-9) |
- |
[15] |
|
|
2 |
Средняя тайга Западной Сибири [Middle taiga of Western Siberia] |
15 |
6,5±0,61 (4-11) |
31,0±5,7 |
[15] |
|
|
3 |
Южная тайга Западной Сибири (окрестности Томска, 2006-2011 гг., объединенные данные) [Southern taiga of Western Siberia (vicinity of Tomsk, 2006-2011, combined data)] |
192 |
6,3±0,1 (2-12) |
22,0±1,1 |
[10] |
|
|
Горные ландшафты |
[Mountain landscapes |
] |
||||
|
4 |
Кузнецкий Алатау, низкогорье (< 350 м н.у.м.) [Kuznetsk Alatau, lowlands (< 350 m a.s.l.)] |
25 |
7,6±0,3 (4-10) |
20,7±2,9 |
Наши данные [Present study] |
|
|
5 |
Кузнецкий Алатау, среднегорье (500-800 м н.у.м.) [Kuznetsk Alatau, midlands (500-800 m a.s.l.)] |
35 |
7,1±0,3 (4-11) |
25,2±3,0 |
Наши данные [Present study] |
|
|
6 |
Кузнецкий Алатау, высокогорье (1000-1600 м н.у.м.) [Kuznetsk Alatau, highlands (1000-1600 m a.s.l.)] |
54 |
7,2±0,2 (3-10) |
21,8±2,1 |
Наши данные [Present study] |
|
|
7 |
Кузнецкий Алатау, западный макросклон, объединенные данные [Kuznetsk Alatau, western slope, combined data] |
144 |
7,3±0,15 (3-11) |
22,5±1,5 |
Наши данные [Present study] |
|
|
8 |
Северо-Восточный Алтай (< 600 м н.у.м.) [Northeast Altai (< 600 m a.s.l.)] |
15 |
8,0±0,6 (4-12) |
28,0±5,1 |
[7] |
|
|
9 |
Северо-Восточный Алтай (более 1500 м н.у.м.) [Northeast Altai (> 1500 m a.s.l.)] |
39 |
7,2±0,25 (4-10) |
22,1±2,5 |
[7] |
|
|
10 |
Северо-Восточный Алтай, объединенные данные [Northeast Altai, combined data] |
54 |
7,4±0,25 (4-12) |
24,5±2,36 |
[7] |
Среднемноголетняя популяционная плодовитость самок всех высотных поясов Кузнецкого Алатау - 7,3 (7,1-7,6) и Северо-Восточного Алтая 7,4 (7,2-8,0) [10], что на 1,2 выше, по сравнению с равнинными популяциями вида юго-востока Западной Сибири - 6,2 (6,1-6,5) (соответственно - t = 5,55; p < 0, 001 и t = 4,05; p<0, 001) и в целом по ареалу [6, 23], а также соответствует показателям плодовитости горных популяций из других частей ареала [3, 6]. Размах внутрипопуляционной изменчивости плодовитости в горах (3-11 детенышей) нижепо сравнению с равнинными популяциями юго-востока Западной Сибири - (2-14) [23] и (2-12) [10].
Анализ объединенных данных показал, что несмотря на увеличение возраста наступления половой зрелости, продолжительности жизни и размеров тела самок Z. vivipara при сокращении активного периода в условиях гор, их плодовитость зависит не от возраста, а размеров тела самки. Зависимость плодовитости от возраста носит более сложный характер. В интервале от 2 до 5 лет плодовитость возрастает, а у самок большего возраста, напротив, уменьшается (см. рис. 3), что связано, вероятно, с другими физиологическими факторами, роль которых возрастает у старых самок. Наиболее важный показатель для репродуктивного успеха Z. vivipara - размер тела матери, так как крупные самки производят более сильное и многочисленное потомство [29]. Тем не менее плодовитость в определенной степени зависит от микроклиматических условий, структуры и степени гетерогенности конкретных местообитаний и подвержена межгодовым колебаниям [2, 10, 25]. Исследованиями популяций Z. vivipara в горах Швейцарии установлено, что в высокогорьях (1 500 м над ур. м.) в среднем на каждую самку приходится больше детенышей, чем на низких высотах (500 м над ур. м.). Сеголетки с больших высот имели большую массу тела, чем в низкогорье [17]. Известно, что в группе кавказских скальных ящериц размеры тела самок и величина кладки Darevskia valentini и D. caucasica увеличиваются в высокогорных популяциях [30]. На обширном материале показано, что у Z. vivipara величина выводка, статистически приведенная к длине тела самки, не различалась значимо между западной и восточной живородящими кладами, а внутри клад географическая изменчивость этого параметра положительно коррелирует со средней температурой воздуха летних месяцев [6].
Наличие неоплодотворенных яиц и мертворожденных детенышей в выборке из популяции высокогорья и отсутствие таковых в низко- и среднегорной популяциях косвенно указывает на сильные колебания климатических условий в высокогорье. Встречаемость в пометах неоплодотворенных яиц и недоразвитых эмбрионов в отдельных популяциях Z. vivipara может быть значительной - от 32,5 до 100% и определяется аномальным ходом весенних и летних температур [25]. Явления «резорбция яиц» и «эмбриональная смертность на поздних стадиях развития» связаны со скоротечностью депонирования сперматозоидов в половых путях самки. Порционность овуляции при неблагоприятных термических условиях среды приводят к тому, что часто первые из овулировавших яиц оказываются неоплодотворенными, а эмбрионы в последних оплодотворенных яйцах ко времени рождения оказываются еще нежизнеспособными [22].
В целом современное состояние информации о плодовитости широко распространенных видов пресмыкающихся, включая живородящую ящерицу, исключает возможность статистически подтвердить (или опровергнуть) наличие гипсоморфного эффекта (явление уменьшения плодовитости по мере увеличения высоты местности в горах) методом сравнения средних по причине большей частью неудовлетворительной репрезентативности данных. Существенное влияние оказывают гетерогенность мест обитания, сезонные и межгодовые колебания комплекса абиотических факторов.
Заключение
В Кузнецком Алатау период активности Z. vivipara продолжается с конца апреля - начала мая до конца августа - начала сентября, сокращается при увеличении абсолютных высот местности. Даты начала основных фенологических явлений, особенности роста и демографической структуры популяций Z. vivipara различных высотных поясов определяет комплекс экологических факторов: мезо- и микрорельеф, экспозиция, тип почвы, термический режим, увлажненность, характер растительности, а также погодные условия конкретного года.
Репродуктивные циклы самцов и самок популяций Z. vivipara Кузнецкого Алатау, по сравнению с таковыми других популяций вида, имеют сходный характер, незначительно различаясь хронометрически, и корректируются условиями среды. В условиях холодного климата гор репродуктивный цикл самцов живородящей ящерицы характеризуется коротким периодом весеннего спермиогенеза и спермиации, спариванием в сжатые сроки до наиболее теплого периода года, который оптимален для вынашивания потомства самками. Для репродуктивного цикла самок характерен краткий период вителлогенеза, а развитие эмбрионов в значительной степени зависит от температурных условий внешней среды и в отдельные годы может затягиваться вплоть до начала зимовки. Средние размеры выводков в популяциях Z. vivipara западного макросклона Кузнецкого Алатау сходны с таковыми Юго-Восточного Алтая и выше, чем в равнинных популяциях региона и в целом по ареалу. Для горных популяций вида характерны широкий диапазон значений плодовитости размножающихся самок разного возраста, а также высокая средняя плодовитость самок в низкогорье и среднегорье, по сравнению с высокогорьем.
Литература
1. Дунаев Е.А., Орлова В.Ф. Земноводные и пресмыкающиеся России. Атлас- определитель. М. : Фитон XXI, 2017. 328 с.
2. Дуйсебаева Т.Н., Орлова В.Ф. Распространение и экология живородящей ящерицы, Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) в Маркакольской котловине и прилежащих районах Восточного Казахстана // Современная герпетология. 2009. Т 9, вып. 3/4. С. 91-102.
3. Horvathova T., Balaz M., Jandzik D. Reproduction and morphology of the common lizard (Zootoca vivipara) from Montane Populations in Slovakia // Zoological science. 2013. Vol. 30, № 2. PP 92-99. doi: 10.2108/zsj.30.92
4. Watson C.M., Makowsky R., Bagley J.C. Reproductive mode evolution in lizards revisited: updated analyses examining geographic, climatic and phylogenetic effects support the coldclimate hypothesis // Journal of Evolutionary Biology. 2014. Vol. 27, № 12. PP 2767-2780. doi: 10.1111/jeb.12536
5. Сергеев А.М. О происхождении живорождения рептилий. По данным зоогеографии. М. : Моск. об-во испыт. природы, 1940. 36 с.
6. Roitberg E.S., Kuranova VN., Bulakhova N.A., Orlova VF., Eplanova G.V, Zinenko O.I., Shamgunova R.R., Hofmann S., Yakovlev V.A. Variation of reproductive traits and female body size in the most widely-ranging reptile species: testing the effects of reproductive mode, lineage, and climate // Evolutionary Biology. 2013. Vol. 40, № 3. PP. 420-438. doi: 10.1007/s11692-013-9247-2
7. Яковлев В.А. Материалы по биологии живородящей ящерицы в Алтайском заповеднике // Геоэкология Алтае-Саянской горной страны : ежегодный междунар. сб. науч. статей / отв. ред. М.И. Яськов. Горно-Алтайск : РИО ГАГУ, 2007. Вып. 4. С. 203-213.
8. Эпова Л.А., Куранова В.Н., Бабина С.Г. Видовое разнообразие, биотопическое распределение и численность земноводных и пресмыкающихся заповедника «Кузнецкий Алатау» в градиенте высотной поясности (юго-восток Западной Сибири) // Вестник Томского государственного университета. Биология. 2013. № 4 (24). С. 7797.
9. Эпова Л.А., Куранова В.Н., Ярцев В.В., Абсалямова Е.Н. Возраст, размеры тела и рост в горных популяциях живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Sauria: Lacertidae) Кузнецкого Алатау (юго-восток Западной Сибири) // Современная герпетология. 2016. Т 16, вып. 1/2. С. 51-60.
10. Куранова В.Н., Ярцев В.В. Некоторые аспекты репродуктивной биологии живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Squamata, Lacertidae) // Вопросы герпетологии: материалы V съезда Герпетологического общества им. А.М. Никольского / отв. ред. Р.В. Новицкий. Минск : Право и экономика, 2012. С. 142-149.
11. Dufaure J.P., Hubert J. Table de developpement du lezard vivipare: Lacerta (Zootoca) vivipara Jacquin // Archives d'anatomie microscopique et de morphologie experimentale. 1961. Vol. 50, № 3. PP. 309-327.
12. Van Wyk J.H. Seasonal testicular activity and morphometric variation in the femoral glands of the lizard Cordylus polyzonus polyzonus (Sauria: Cordylidae) // Journal of Herpetology. 1990. Vol. 24. PP. 405-409.
13. Метеоцентр. Погода в России и мире, прогноз погоды от Метеоцентра. Электрон. дан. [Б. м.], 2003. URL: http://meteocenter.net (дата обращения: 10.02.2017).
14. Юдин Б.С., Галкина Л.И., Потапкина А.Ф. Млекопитающие Алтае-Саянской горной страны / отв. ред. А.А. Максимов. Новосибирск : Наука, 1979. 296 с.
15. Шамгунова Р.Р Эколого-географическая характеристика рептилий средней и северной тайги Западной Сибири : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург : Ин-т экологии растений и животных УрО РАН, 2010. 20 с.
16. Van Damme R., Bauwens D., Verheyen R.F. Selected body temperatures in the lizard Lacerta vivipara: variation within and between populations // Journal of Thermal Biology. 1986. Vol. 11, № 4. PR 219-222.
17. Thiesmeier B. Die Waldeidechse: ein Modellorganismus mit zwei Fortpflanzungswegen. Bielefeld : Laurenti-, Verlag, 2013. 160 S.
18. Pilorge T. Strategie adaptative dune population de montagne de Lacerta vivipara // Oikos. 1982. Vol. 39, № 2. PP 206-212.
19. Ивантер Э.В., Коросов А.В. Земноводные и пресмыкающиеся : для учащихся общеобразовательных учреждений. 3-е изд., испр. и доп. Петрозаводск : Изд-во Петрозаводского гос. ун-та, 2002. 153 с.
20. Ярцев В.В., Куранова В.Н., Абсалямова Е.Н. Репродуктивный цикл самцов в популяции живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Squamata, Lacertidae) юго- востока Западной Сибири // Современная герпетология. 2019. Т 19, вып. 1/2. С. 5667. doi: 10.18500/1814-6090-2019-19-1-2-56-67
21. Saint-Girons H. Les cycles sexuels des lizards males et leurs rapports avec le climat et les cycles reproducteur des famelles // Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. 1984. Vol. 6. PP. 221-243.
22. Saveliev S.V, Bulakhova N.A., Kuranova V.N. Reproductive activity of Lacerta agilis and Zootoca vivipara (Reptilia: Sauria: Lacertidae) in Western Siberia // Herpetologia Bonnensis II: Proceedings of the 13th Congress of the Societas Europaea Herpetologica / eds by M. Vences, J. Kohler, T. Ziegler, W. Bohme. Bonn, 2006. PP. 133-137.
23. Орлова В.Ф., Куранова В.Н., Булахова Н.А. Размножение живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Jacquin, 1787) в восточной части ареала // Вестник Томского государственного университета. 2003. Приложение № 8. С. 150-158.
24. Voipio P. Variation of the head-shield pattern in Lacerta vivipara Jacq // Annales Zoologici Fennici. Finnish Zoological and Botanical Publishing Board. 1968. Vol. 5, № 4. PP. 315323.
25. Епланова Г.В. Репродуктивная биология живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Reptilia, Lacertidae) в Пермском крае // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2011. Т. 13, № 5. С. 179-184.
26. Mendez de la Cruz F.R., Manriquez Moran N.L., Rios E.A., Ibarguengoytia N. Male reproductive cycle in lizards // Reproductive biology and phylogeny of lizards and tuatara / eds by J.L. Rheubert, D.S. Siegel, S.E. Trauth. Boca Raton ; London ; New York : CRC Press Taylor and Francis Group, 2015. PP 302-339.
27. Roig J.M., Carretero M.A., Llorente G.A. Reproductive cycle in a Pyrenean oviparous population of the common lizard (Zootoca vivipara) // Netherlands Journal of Zoology. 2000. Vol. 50, № 1. PP. 15-27.
28. Триликаускас Л.А. Шорский национальный парк - роль и значение в сохранении биологического и ландшафтного разнообразия российской части Алтае-Саянского экорегиона // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2016. Т 18, № 2. С. 239-246.
29. Liu P., Zhao W. G., Liu Z.T., Dong B.J., Chen H. Sexual dimorphism and females reproduction in Lacerta vivipara in Northeast China // Asiatic Herpetological Research. 2008. Vol. 11. PP. 98-104.
30. Даревский И.С. Скальные ящерицы Кавказа: Систематика, экология и филогения полиморфной группы кавказских ящериц подрода Archaeolacerta. Л. : Наука, 1967. 214 с.
Lidia A. Epova1 , Valentina N. Kuranova2 , Vadim V. Yartsev2,3
1 Western Baikal Protected Areas, Irkutsk, Russian Federation
2 Tomsk State University, Tomsk, Russian Federation
3 Siberian State Medical University, Tomsk, Russian Federation
Reproduction features of the common lizard, Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) from different high-altitude zones of the Kuznetsk Alatau