Статья: Особенности размножения живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) различных высотных поясов Кузнецкого Алатау

Возраст наступления половой зрелости. В низкогорной популяции Z. vivipara самки размножаются в возрасте 2-6 лет, но репродуктивное ядро составляют трехлетние особи (64%) (рис. 1, А). Зарегистрированный возраст размножающихся самцов - 2-4 года, доминируют особи двух (42,4%) и трех (51,5%) лет (рис. 1, B). В среднегорье возраст размножающихся самок - 3-5 лет, самцов - 2-3 года, большую долю в выборке составляют трехлетние самки (50%) и двухлетние самцы (75%). В высокогорной популяции в размножении участвуют самки в возрасте 3-8 лет, при этом значительную часть составляют особи четырех (26,7%) и пяти (40%) лет. В популяции Z. vivipara высокогорья, по сравнению с низкогорьем, отмечен больший размах возраста размножающихся самцов - от двух до восьми лет, при этом максимальную долю составляют особи, пережившие две зимовки (54,2%) (рис. 1, A, B).

В низкогорной и высокогорной популяциях Z. vivipara Кузнецкого Алатау средний возраст размножающихся самок выше, по сравнению с самцами (U=1531; Z=5,5; p<0,001). В среднегорной популяции не выявлены отличия по возрасту наступления половой зрелости самцов и самок (U=4,5; Z=1,8; p>0,05). Размножающиеся самки высокогорной популяции старше, чем низкогорной (U=949; Z=4,3; p<0,001), а в среднем возрасте размножающихся самцов не обнаружено межпопуляционных различий (U=363; Z=0,53; p>0,05).

Репродуктивный цикл самцов. В период исследований наблюдали следующую картину сезонной динамики размеров семенников самцов трех популяций (рис. 2). Высокие значения относительного объема семенника отмечены у самцов в период выхода из зимовки и размножения - I-III декады мая. После окончания брачного периода и спаривания эти показатели снижаются, такая тенденция продолжается до конца июня, когда зарегистрированы наименьшие относительные объемы семенников. В июле семенники вновь увеличиваются в объемах, а к концу сезона активности наблюдаются наибольшие значения относительного объема семенников. Во всех исследованных популяциях выявлена высокая положительная корреляция между длиной тела самцов и размерами семенников (г.=0,63: p<0,01; n=50). Минимальная длина тела размножающихся самцов составила 46-47 мм.

Репродуктивный цикл самок. За время наблюдений отмечены все три этапа репродуктивного цикла самок: 1 - с момента пробуждения до овуляции (вителлогенез, спаривание): 2 - от оплодотворения до рождения детенышей: 3 - от родов до ухода на зимовку.

В низкогорье сразу после пробуждения (III декада апреля - I декада мая) у половозрелых самок фолликулы желтые, некрупные, диаметром 2-3 мм.

Рис. 1. Возрастной состав размножающихся самок (А) и самцов (B) (n=80 и 50 соответственно) живородящей ящерицы Zootoca vivipara трех высотных поясов Кузнецкого Алатау

[Fig. 1. Age distribution of mature females (A) and males (B) (n=80 and 50 respectively) of the viviparous lizard, Zootoca vivipara in three high-altitude zones of the Kuznetsk Alatau]

Рис. 2. Сезонная динамика относительного объема семенников M_{V tes/L} ± ^т_м половозрелых самцов живородящей ящерицы Zootoca vivipara в течение периода активности (n=50)

[Fig. 2. The dynamics of the relative volume of the testes M_{V ts/L} ± m_M of mature Zootoca vivipara males during the period of their activity (n=50)]

Непосредственно перед овуляцией, во II--III декадах мая, самки имеют фолликулы двух типов: мелкие белые и крупные (4-5 мм) ярко-желтые фолликулы. После овуляции и оплодотворения (III декада мая - II декада июня) фолликулы еще больше увеличиваются в размерах (5-6 х 8-10 мм) и выходят в яйцеводы. Далее происходит развитие эмбрионов, которое продолжается до конца июля - начала августа.

Роды, плодовитость. Длина тела рожавших самок варьирует в пределах 54,1-79,3 (69,6±0,63) мм. При анализе объединенной выборки отмечена зависимость плодовитости от длины (г =0,4) и массы (г =0,42) тела самок (p<0,01; n=80) (рис. 3).

Согласно нашим данным, в Кузнецком Алатау самки живородящей ящерицы рожают в среднем 7,2±0,2 (lim 3-10) (высокогорье), 7,1±0,3 (lim 4-11) (среднегорье) и 7,6±0,3 (lim 4-10) (низкогорье) детенышей. Статистически значимые межпопуляционные отличия плодовитости самок живородящей ящерицы не выявлены (U=483,5; Z=-0,96; p>0,05). Тем не менее следует отметить тенденцию к снижению плодовитости с высотой: наибольшая средняя плодовитость самок Z. vivipara характерна для низкогорья Кузнецкого Алатау, в высокогорье эти показатели ниже. Минимальная плодовитость (3) зарегистрирована в высокогорье Кузнецкого Алатау, максимальная (11) - в среднегорье.

Наименьшие размеры выводков отмечены для самок двух-трех лет, наибольшие - для самок пяти-шести лет (см. рис. 3). Плодовитость самок семи (n=3) и восьми лет (n=1) ниже, по сравнению с пяти- (n=23) и шестилетними (n=7). В целом связь плодовитости с возрастом самок не выявлена (Г=0,16, p>0,05), хотя коэффициент корреляции длины тела и возраста высок (г=0,63, p<0,01). Однако в выборке самок двух-шести лет отмечена статистически значимая положительная слабая связь плодовитости с возрастом (г=0,24, p<0,05).

В отличие от низко- и среднегорной популяций Z. vivipara в высокогорье у части самок (15%, n=8) в яйцеводах отмечены неоплодотворенные яйца. По частоте их встречаемости выявлены межгодовые отличия: в 2012 г. доля самок с неоплодотворенными яйцами выше, чем в 2013 г. (ф_эмп=2,59; p<0,01). Часть детенышей (n=4) в выборках - мертворожденные, при этом их доля в 2013 г. ниже, чем в 2012 (ф_эмп=2,01; p<0,05) (табл. 2).

Новорожденные (97%) появлялись в оболочках и освобождались от них в интервале от 30 до 150 минут (рис. 4). Длина их тела составила в среднем 21,05±0,2 мм (табл. 3). Мертвые детеныши выглядели полностью сформированными, но по сравнению с живыми имели меньшие размеры (p<0,01).

Пол новорожденных не определяли, поэтому мерные признаки и индексы представлены для смешанной выборки. Установлены межпопуляционные различия: длина тела новорожденных среднегорной популяции Z. vivipara больше, по сравнению c высокогорной (U=235; Z=4,6; p<0,001) (см. табл. 3). Значимых межпопуляционных различий массы и длины хвоста не обнаружено. Выявлена обратная зависимость размеров детенышей от плодовитости самок Z. vivipara (г^=-0,51, p<0,05).

Рис. 3. Длина телаM_L ± т,. и плодовитость M_p ± т,. самок живородящей ящерицы Zootoca vivipara (n=80) разных возрастных групп. Примечание. *Статистическая значимость связи плодовитости с возрастом самок (p<0,05)

[Fig. 3. Body lengthM.± m_M and fecundity M_p ± m_M of Zootoca vivipara females (n=80) by different age groups. Note. *Correlation of fecundity with females' age is statistically significant (p<0.05)]

Таблица 2 [Table 2]

Общая плодовитость самок живородящей ящерицы Zootoca vivipara и доля жизнеспособных особей в выводках (Кузнецкий Алатау, высокогорье, 2012-2013 гг.) [Females' fecundity of the viviparous lizard, Zootoca vivipara and the proportion of live individuals in the clutch (Kuznetsk Alatau, high mountains, 2012-2013)]

Таблица 3 [Table 3]

Параметры тела новорожденных особей живородящей ящерицы Zootoca vivipara в популяциях Кузнецкого Алатау [Newborn individuals' body parameters of the viviparous lizard, Zootoca vivipara of the Kuznetsk Alatau]

Примечание. Полужирным выделены статистически значимые межпопуляционные отличия (p<0,001).

[Note. Statistically significant differences between populations (p<0.00l) are in bold].

Рис. 4. Роды живородящей ящерицы Zootoca vivipara (самка, 6 лет, в выводкеь7 детенышей). Кузнецкий Алатау, высокогорье, 15.08.2016 г. Фото Л.А. Эповой

[Fig. 4. The birth of offspring of the viviparous lizard, Zootoca vivipara (female, 6 years old, clutch size - 7). Kuznetsk Alatau, high mountains, 15.08.2016. Photo by Lidia Epova]

Обсуждение результатов исследования

Фенология репродуктивного периода. В горных районах на сравнительно небольшой территории крайне своеобразно проявляется совокупность природных факторов, коренным образом меняющих условия существования животных в разных природных поясах [14]. Одним из ведущих факторов является температура, которая на каждый километр высоты убывает на 5-6°. Контрастность климатических условий и орографические особенности Алтае-Саянского горного региона, в состав которого входит меридионально расположенный хребет Кузнецкий Алатау, определяют довольно сложную картину распределения основных растительных высотно-климатических поясов и характер вертикального распространения и особенности экологии Z. vivipara. Сроки зимней спячки живородящей ящерицы варьируют в различных частях ареала и зависят от климатических и погодных условий [1]. Период активности Z. vivipara сокращается в направлении с запада на восток, с центральных областей - на север ареала, а также при увеличении высоты над уровнем моря [2, 7, 15-16]. В азиатской части ареала в годовом цикле пресмыкающихся на период активности приходится меньшая часть времени, по сравнению с периодом зимовки. В Кузнецком Алатау активный период Z. vivipara отличается меньшей продолжительностью, по сравнению с расположенным южнее Северо-Восточным Алтаем (183-187 суток) и равнинной частью северной лесостепи и южной тайги юго-востока Западной Сибири (147-163 суток) [7, 9].

Возраст наступления половой зрелости. Ранее установлено, что сокращение активного сезона Z. vivipara в Кузнецком Алатау сопровождается повышением продолжительности жизни, а также приводит к увеличению линейных размеров самцов и самок [9]. Выявленные в данной работе сроки наступления половой зрелости для самцов - 2-3 года, самок - 3-4 года также являются следствием короткого периода активности ящериц в Кузнецком Алатау. В условиях мягкого климата сезон активности ящериц более продолжителен, что приводит к уменьшению возраста наступления половой зрелости [6, 17]. Так, в европейской части ареала на высоте 1200 м над ур. м. (Центральный массив, Франция) молодые ящерицы появляются в августе, половой зрелости достигают на следующий сезон и впервые приступают к размножению в двухлетнем возрасте. Двух-трехлетние самки обеспечивают 86% оборота популяции. При этом средняя продолжительность жизни в таких условиях короче и составляет 3-4 года [18]. В северных частях ареала (северо-запад Европы, север Западной Сибири) продолжительность жизни ящериц значительно выше и составляет 8-12 лет [9, 15].

В зависимости от условий каждого конкретного года варьируют сроки размножения и появление сеголеток. Сроки спаривания меняются в разные годы и у отдельных особей Z. vivipara, поэтому рождение молодых в разных популяциях Кузнецкого Алатау происходит со значительным интервалом (от одной недели до месяца). Одной из причин межпопуляционных различий по срокам появления сеголеток может быть разный возраст размножающихся самок в среднегорье и высокогорье: молодые приступают к размножению позднее старых [19].

Репродуктивные циклы. Живородящая ящерица, как и многие виды ящериц, населяющие районы с холодной и продолжительной зимой, характеризуется половым циклом смешанного типа: летний сперматоцитогенез, весенний спермиогенез, спаривание и овуляция в конце весны [17, 20-22]. В целом по ареалу спаривание и овуляция Z. vivipara происходят в апреле - мае, молодые рождаются в июле - августе [7, 16]. В разных частях ареала продолжительность развития эмбрионов варьирует от 46 до 90 суток [19, 23-25].

В Кузнецком Алатау, как и разных частях обширного ареала живородящей ящерицы, в половом цикле самцов сохраняются общие тенденции. На основе имеющихся сведений о сперматогенном цикле Z. vivipara в томской популяции вида [20] можно предположить следующее. Увеличение размеров семенников, происходящее после окончания зимовки, связано с активным сперматогенезом, направленным на подготовку к размножению. Активное формирование сперматозоидов и их расход в ходе размножения вызывают уменьшение размеров гонад в конце периода размножения. Во второй половине лета происходит повторное увеличение размеров семенников, которое связано с новым циклом сперматогенеза и необходимостью наработки пула сперматогенных клеток к следующему размножению. Сопоставимость временных этапов сезонной динамики состояния семенников самцов популяций вида в Кузнецком Алатау и окрестностях Томска (юго-восток Западной Сибири) [20] указывает на пластичность репродуктивных циклов самцов.

В целом репродуктивные циклы самок Z. vivipara в Кузнецком Алатау соотносятся с общими тенденциями, известными для вида: после выхода животных из зимовки яичники увеличиваются в размерах из-за созревания вителлогенных фолликулов, овуляция происходит весной, роды - в середине или конце лета [10, 23, 26]. В горных популяциях репродуктивный цикл самок более сжат по сравнению с равнинными, а появление новорожденных отличается синхронностью и поздними сроками родов [27]. Значительный интерес представляет продолжительность отдельных этапов в связи с особенностями условий периода активности, в том числе и запаздывание сроков начала родов до наступления заморозков. Подобные случаи отмечены и для северных популяций вида, когда в исключительных случаях детеныши перезимовывают внутри самки и рождаются весной следующего года [19].