Статья: Особенности размножения живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) различных высотных поясов Кузнецкого Алатау

Особенности размножения живородящей ящерицы Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) (Sauria, Lacertidae) различных высотных поясов Кузнецкого Алатау

Л.А. Эпова¹, В.Н. Куранова², В.В. Ярцев^{2, 3}

¹ ФГБУ «Заповедное Прибайкалье», г. Иркутск, Россия

²Национальный исследовательский Томский государственный университет, г. Томск, Россия

³ Сибирский государственный медицинский университет, г. Томск, Россия

Для выявления специфики горных популяций широкоареального вида пресмыкающихся - Zootoca vivipara - проанализированы различные аспекты ключевого процесса, обеспечивающего их существование в экстремальных условиях, - размножения. В весенне-осенние периоды 2012-2016 гг. исследованы популяции вида подгольцового и горнолесного поясов западного макросклона центральной части хребта Кузнецкого Алатау (54-55° N, 87-88° E, юго-восток Западной Сибири). Выявлено, что длительность активного периода составляет 85-152 суток и зависит от высоты местности и погодных условий года наблюдений. Фенологические фазы репродуктивного периода, половые циклы самцов и самок отличаются временными характеристиками, корректируемыми условиями среды конкретного высотного пояса: сокращение сезона активности Z. vivipara при продвижении в горы сопровождается более поздним возрастом наступления половой зрелости самцов и самок. Для сезонной динамики относительного объема семенников характерны высокие значения параметра в периоды выхода из зимовки, размножения и к концу сезона активности. Размеры семенников коррелируют с длиной тела самцов (p<0,01). У самок вителлогенез отмечен после выхода с зимовки, овуляция и оплодотворение - в мае - начале июня, беременность, роды - в третьей декаде июля - августе. Выявлены более широкая вариабельность плодовитости размножающихся самок разного возраста и высокая средняя плодовитость самок в низкогорье и среднегорье по сравнению с высокогорьем. Среднемноголетняя популяционная плодовитость самок всех высотных поясов - 7,3 (7,1-7,6), что на 1,2 выше, по сравнению с равнинными популяциями вида юго-востока Западной Сибири и в целом по ареалу (p<0,001). Размах внутрипопуляционной изменчивости плодовитости в горах (311) ниже, чем на равнине (2-12). Выявлена связь длины и массы самок с размером выводка (p<0,01).

Ключевые слова: Zootoca vivipara; репродуктивная биология; горные популяции; Западная Сибирь.

Введение

репродуктивный пресмыкающиеся zootoca vivipara кузнецкий алатау

Живородящая ящерица Zootoca vivipara (Lichtenstein, 1823) имеет обширный евроазиатский ареал, населяя лесную и лесостепную зоны. В горы проникает до высоты 2 900 м над уровнем моря [1], что обеспечивается широкой экологической пластичностью вида [2].

Горные территории характеризуются резко выраженной вертикальной поясностью и различными климатическими условиями, что оказывает существенное влияние на пойкилотермных позвоночных животных, включая ящериц. Изменчивость одного и того же вида в пределах разных вариантов поясности носит разнонаправленный характер, что указывает на необходимость проведения исследований с учетом высотной и секторальной неоднородности горных ландшафтов [3, 4].

Сведения о специфике репродуктивной биологии горных популяций живородящей ящерицы малочисленны, хотя они представляют значительный интерес для выявления тенденций внутривидовой изменчивости данного вида, ставшего модельным объектом для изучения ряда вопросов эволюционной биологии пресмыкающихся [4-6]. В настоящее время имеются сведения об особенностях репродуктивной биологии горных популяций вида в Западных Карпатах [3], Маркакольской котловине и Южном [2] и СевероВосточном Алтае [7].

Одной из горных территорий, которые заселяет живородящая ящерица на юго-востоке Западной Сибири, является Кузнецкий Алатау [8]. Этот меридионально расположенный хребет, входящий в состав Алтае-Саянской горной страны, обладает уникальными природно-климатическими условиями. При небольших высотах в нём встречается весь спектр поясов от лесов до горных тундр, а ледники и летующие снежники существуют на необычно низких высотах - 1200-1500 м н.у.м., что не характерно ни для одного из внутриконтинентальных районов Северного полушария аналогичных широт [8]. В настоящее время для Кузнецкого Алатау описаны характер вертикального распределения пресмыкающихся [8] и демографические особенности популяций Z. vivipara [9]. Цель данной работы - выявление особенностей репродуктивной биологии популяций Z. vivipara различных высотных поясов западного макросклона Кузнецкого Алатау.

Материалы и методики исследований

Сбор материала по экологии живородящей ящерицы осуществлен в весенне-летний период 2012-2016 гг. на трех ключевых участках различных высотных поясов западного макросклона центральной части хребта Кузнецкого Алатау (54-55° N, 87-88° E): подгольцовом (высокогорье) и горно-лесном с двумя подпоясами - темнохвойной (среднегорье) и черневой (низко- горье) тайги.

Для изучения сезонной активности Z. vivipara отмечали первые встречи после зимовки весной, время наступления периодических линек, начало брачного периода, сроки появления сеголеток, даты ухода на зимовку. При проведении исследований с помощью ртутного термометра фиксировали температуры (°C) воздуха, поверхности почвы, отмечали погодные условия. Отловленных животных взвешивали на электронных весах с точностью до 0,1 г. После наркотизирования новокаином измеряли длину тела (L - Longitude corporis) и хвоста (L. cd. - Longitude caudalis) с помощью электронного штангенциркуля с точностью до 0,1 мм. Программа исследований рассмотрена и утверждена на заседании научно-технического совета заповедника (протокол № 2 от 06.04.2012 г.). Все используемые процедуры соответствуют международным и национальным требованиям по гуманному обращению с животными.

Генеративный статус животных оценивали по окраске и размерам яичников, яйцеводов и семенников особей [10]. Половозрелыми считались самки с желтыми и желтеющими фолликулами в яичниках, либо яйцами в яйцеводах, либо с желтыми телами в яичниках (родившие). Начало беременности определяли по состоянию половой системы самок, у которых прошла овуляция. Для оценки фаз репродуктивного цикла и потенциальной плодовитости у беременных самок, отловленных в мае-июне при вскрытии оценивали окраску и размеры ооцитов, количество желтых тел и эмбрионов разных стадий развития [11]. Определение реальной плодовитости (F) проводили в конце репродуктивного периода (июль-август, среднегорье и высокогорье) при содержании беременных самок в отдельных пластиковых контейнерах до родов. В ходе наблюдений за родами хронометрировали время вылупления детенышей из пленки, количество живых и мертвых экземпляров. У всех новорожденных определяли массу тела с точностью до 0,1 г, длину тела и хвоста - с точностью до 0,01 мм.

Половозрелость самцов определена по размерам тела и семенников. Состояние половой системы самцов в течение сезона активности оценивали, измеряя максимальные длину (L_tes) и диаметр (D_tes) семенников с точностью до 0,1 мм. В качестве интегрального показателя размера семенника использовали его объём (V_tes) [12], который рассчитывали по формуле объёма эллипсоида

Состояние репродуктивных органов изучено у 114 самок и 61 самца (табл. 1).

На основе сопоставления состояния половой системы и данных об абсолютном возрасте, полученных нами ранее методом скелетохронологии [9], проведена оценка возраста наступления половой зрелости самцов и самок, проанализирована зависимость плодовитости самок от их возраста.

Для характеристики погодных условий периода наблюдений использованы данные (результаты 12 измерений в сутки температуры, влажности, силы ветра, осадков) открытой электронной базы «Метеоцентр» [13] по метеостанциям Центральный Рудник (код 29654, 55°2' N, 87°6' E, 495 м над ур. м.) и Ненастная (код 29752, 54°45' N, 88°49 E, 1 183 м над ур. м.).

Таблица 1 [Table 1]

Координаты, абсолютная высота местообитаний, количество исследованных особей живородящей ящерицы, Zootoca vivipara Кузнецкого Алатау за период 2012-2016 гг. [Geographic coordinates, habitat altitude and the number of the studied viviparous lizards, Zootoca vivipara (Kuznetsk Alatau, 2012-2016)]

Статистическая обработка данных проведена в программе StatSoft STATISTICA 8.0. Рассчитаны следующие описательные статистики: размер выборки (n), средняя арифметическая величина (M), границы минимальных и максимальных значений (Min-Max), стандартная ошибка средней арифметической величины (m_M), коэффициент вариации (Cv, %) и его стандартная ошибка (m_cv). Для выявления межгодовых отличий встречаемости самок с неоплодотворенными яйцами (ооцитами), а также родивших мертвых детенышей использован критерий Фишера (F). Для попарного сравнения выборочных совокупностей использованы критерии: Стьюдента (t_s) - для признаков, имеющих нормальное распределение, и Манна-Уитни (U-test) - в случае отличного от нормального распределения. Уровень связей между репродуктивными параметрами оценен через коэффициент корреляции Спирмена (r_s). Во всех случаях статистическую значимость различий результатов считали при достижении порога вероятности 5% (Д<0,05).

Результаты исследования

Фенология репродуктивного периода. В Кузнецком Алатау, в зависимости от хода весны, выход с зимовок Z. vivipara происходит при повышении дневных температур воздуха выше 8 °C, субстрата - 7 °C. В низкогорье этот период начинается со II-III декады апреля, в холодные весны затягивается до первой декады мая. В среднегорье первые встречи отмечены в первой декаде мая, а самое раннее пробуждение за период исследований - 30 апреля. В высокогорье активный период, по сравнению с низкогорьем и среднегорьем, начинается позже на две-четыре недели (вторая половина мая - начало июня). Предпочитаемые температуры сходны с таковыми в низкогорье.

Весной в зависимости от погодных условий ящерицы активны ближе к полудню и во второй половине дня: наибольшая встречаемость отмечена в ясные безветренные дни при температуре воздуха 16-20 °C, субстрата - 1922 °C, наименьшая - в пасмурную погоду после продолжительных осадков, при температурах воздуха 8-15 °C, субстрата - 9-15 °C. Они линяют и через 5-7 дней после пробуждения приступают к размножению. В низкогорье Кузнецкого Алатау спаривание происходит вскоре после выхода с зимовок, в I-II декаде мая. Сроки спаривания варьируют в разные годы и у отдельных животных, поэтому появление сеголеток в популяциях происходит со значительным интервалом (от одной недели до месяца).

В июле особи Z. vivipara наиболее активны днем с 12 до 16 ч при широком диапазоне температур воздуха (12-38 °C) и субстрата (18-42 °C). В целом в жаркую погоду ящерицы прячутся в убежища, однако единичные молодые особи зарегистрированы в 13-14 ч при температуре воздуха 35-38 °C на россыпях камней с нагретой поверхностью до 38-42 °C.

Появление молодых в низкогорье происходит в I-II декадах июля, среднегорье - I-III декадах июля, а в высокогорье - III декаде июля - II декаде августа. В среднегорной популяции Z. vivipara рождение детенышей происходит раньше, чем в высокогорной. Так, в 2016 г. в среднегорье появление сеголеток зарегистрировано 1 июля, а в высокогорье - 11-15 августа. Межгодовые отличия в сроках начала родов достигают трех недель, а межпопуляционные - до полутора месяцев и определяются погодными условиями конкретного года. По распределению температуры и осадков существенно выделился 2013 г.: в высокогорье зарегистрировано самое высокое годовое количество осадков - 2 060 мм, сумма положительных температур за период, когда среднесуточная температура воздуха выше +10 °C, составила 1 161 °C, средняя годовая температура -2 °С, ГТК = 2,1. При этом в начале сентября выпал снег (по данным метеостанции «Ненастная» [13]). Во II декаде августа 2013 г. в высокогорье у самок в яйцеводах отмечены эмбрионы разных стадий развития (от 30-й до 39-й стадии). Последние особи зарегистрированы 29 августа, и, возможно, часть беременных самок ушла на зимовку с эмбрионами. Таким образом, за период 2012-2016 гг. колебания длительности активного периода Z. vivipara составили от 85 до 152 суток (низкогорье - 115-145, среднегорье - 128-152, высокогорье - 85-123 суток) и зависят от погодных условий периода наблюдений. Уход в зимовку Z. vivipara в различных высотных поясах западного макросклона Кузнецком Алатау происходит с III декады августа по III декаду сентября.