Вторая система карбона - пенсильванская. В это время на Земле произошли большие изменения: дно мелководных морей поднялось, а многие части суши опустились до уровня моря. Образовались обширные болота. Цветковых растений на Земле еще не было.
В этот период появились хищные насекомые, питавшиеся своими растительноядными сородичами. Среди них встречались стрекозы с размахом крыльев до 29 дюймов. Появились и пауки. Живущие в болотах амфибии дали много новых форм и достигли расцвета своего эволюционного развития. Некоторые амфибии, выйдя на сушу, превратились в рептилий. В одной из угольных шахт в Линтоне, штат Огайо, было найдено несколько типов древних рептилий, а также переходных форм между амфибиями и рептилиями. Отложения, в которых они были найдены, относятся к середине пенсильванской системе. Первые рептилии относятся к более раннему пенсильванскому времени.
За каменноугольным периодом наступил пермский, что произошло около 280 миллионов лет назад. Почти на том же самом месте, где позднее возникли Альпы, Скалистые горы и Аппалачи, поднялись цепи гор, образовались пустыни, наступали и отступали ледники. Проходили тысячелетия, горы разрушались до основания, а породы, из которых они были сложены, отлагались на больших пространствах. В пермском периоде исчезают многие организмы и приходят в упадок древовидные папоротники.
Биогеография стремиться объяснить, почему любой организм или таксономическая группа распространены, так или иначе.
Как утверждает Шмальгаузен И.И.[16], распространение вида или группы животных или растений зависит от времени и места их происхождения. Так, плацентарные млекопитающие эволюционировали на северных континентах уже после того, как Австралия стала обособленным материком, и поэтому в Австралию проникли только те плацентарные млекопитающие, которые могли до нее доплыть, или долететь, или пересечь морское пространство на плавучих растительных островках или стволах деревьев. Приведем такой пример: гремучие змеи эволюционировали на Мексиканском нагорье, но в другие районы проникли сравнительно недавно. Это объясняется, возможно, тем, что за все время их существования в прошлом Берингов мост ни разу не поднимался над уровнем моря и гремучим змеям не представилось удобного случая и подходящих условий окружающей среды, чтобы достичь других частей света. Таким образом, распространение живых организмов зависит от факторов, которые могут быть названы эволюционными.
Организмы реагируют на окружающую среду по-разному, и поэтому препятствие, которое мешает распространению одних видов, может быть весьма благоприятно для расселения других. Например, расселению одного вида может помешать горная цепь, в то время как другой вид, встретив на определенной высоте условия, пригодные для его обитания, может расселиться по этой горной цепи на целую тысячу миль. Короче говоря, на распространение могут влиять наследственные факторы - анатомические, физиологические и поведенческие особенности организмов. Наследственные факторы заслуживают дальнейшего обсуждения. В отличие от пресмыкающихся и амфибий млекопитающие и птицы имеют внутренний терморегуляционный механизм, позволяющий им поддерживать определенную температуру тела, и поэтому они обычно лучше переносят холод, чем пресмыкающиеся и амфибии. Это не означает, что все млекопитающие и птицы - животные холодовыносливые, напротив, некоторые из них не выдерживают и самого незначительного охлаждения. Но в то же время многие млекопитающие и птицы живут в высоких широтах Арктики, где не могут существовать ни пресмыкающиеся, ни амфибии; даже в тайгу проникает очень незначительный процент пресмыкающихся и амфибий [17].
Птицы, по крайней мере, большинство из них, могут летать, и потому они способны добираться до островов, расположенных далеко от материка. Однако очень многие сухопутные птицы характеризуются довольно высокой специализацией, и лишь незначительное их число имеет широкое распространение. Как правило, птицы бывают строго ограничены в своем распространении пищей, местами кормежки птиц, а также местами их гнездования и материалами, употребляемыми для постройки гнезд. Поэтому они не столь уж часто, как считают, преодолевают естественные барьеры. На континентах характер распространения птиц отражает различные черты условий среды в настоящее и древнее время.
Пресмыкающиеся не обладают постоянной температурой тела. Но, несмотря на распространенное мнение, они не абсолютно холоднокровны и на ощупь не всегда кажутся холодными. Это происходит потому, что пресмыкающимся вообще свойственно принимать температуру окружающей среды. Однако змеи и ящерицы, которые составляют 95% ныне живущих пресмыкающихся, поддерживают более высокую и поразительно устойчивую температуру своего тела. Достигают они этого тем, что ограничивают свою активность, придерживаясь мест, в которых преобладает определенная температура, и времени, когда преобладает определенная температура.
Короче говоря, выживание вида в любой области обитания может в большей степени определяться потребностями его более ранней, чем поздней, стадии развития. Это обстоятельство имеет чрезвычайно важное значение для биогеографии: если у любого вида потребности ранней стадии выше, чем у поздней, то ареал вида будет приурочен к местам обитания, которые отвечают потребностям ранней стадии. Этот вывод не удивит садовода, которому известно, что он может пересадить в свой сад много видов растений, которые ему не удается выращивать из семян. Но биологи, как правило, не уделяли достаточно большого внимания различиям в потребностях молодых и взрослых организмов.
Как отмечает Блютген И.[18], помимо эволюционных и наследственных факторов, влияющих на распространение, имеются также и факторы внешней среды. Важную роль в распространении играет конфигурация массивов суши и морей. Большое значение имеют также климатические факторы: температура, осадки, ветер и свет.
Ветер главным образом воздействует на распространение посредством изменения температуры и влажности, а также распределения выпадения осадков. Иногда ограничивать распространение некоторых жизненных форм растений может и сила ветра. Например, на Фолклендских островах деревья не растут из-за частых и сильных ветров. Во многих местностях мира отдельные виды растений сильно страдают от повреждений, которые наносит им ветер, и они растут только там, где имеются защищенные места. Как уже упоминалось в связи с наследственными факторами, некоторые плоды или семена растений имеют приспособления, облегчающие их рассеивание ветром.
О свете в качестве фактора, связанного с распространением, ограниченное освещение в лесу влияет на состав растений, которые могут там расти. Однако свет влияет на распространение более «деликатным» образом.
Продолжительность дня может влиять также на широтное распространение животных. Например, большинство позвоночных животных размножаются не в любое время года, а имеют ясно ограниченный сезон размножения. Временная приуроченность цикла размножения, который в известной мере представляет результат внутреннего физиологического ритма животного, обычно определяется и каким-либо внешним стимулом. Этим стимулом обыкновенно является продолжительность дня. Многих распространенных певчих птиц, которые по поговорке вьют гнезда весной, можно заставить гнездиться в любое время года, даже посреди зимы. Достигнуть этого можно путем дополнительного искусственного освещения, воспроизводящего возрастающую продолжительность весеннего дня. (В США фермеры-птицеводы издавна осенью и зимой применяют искусственное освещение, чтобы заставить кур нестись в необычные для них сезоны.) Свет в качестве стимула размножения, вероятно, имеет большее значение для млекопитающих и птиц, чем для других позвоночных животных, на которых больше влияет температура. Необходимо отметить, что, если размножение животного вызывается в конечном итоге светом, его организм отзывается не на количество получаемого освещения, а на день ото дня меняющееся количество этого освещения. Но на распространение растений и животных влияют не только климатические факторы.
Большую роль в распространении растительности играют химические свойства почвы. Так, болотные растения часто нуждаются в повышенно кислой, а лесные растения в умеренно кислой почве. Садоводы кладут специальное кислое удобрение под азалии, камелии, остролисты и магнолии, культурные разновидности которых являются потомками лесных растений. Фермеры в США добавляют в некоторые почвы известь, чтобы снизить кислотность и получить повышенный урожай некоторых культур. Вокруг новых домов иногда бывает трудно вырастить кусты. Это зависит от того, что частички известкового раствора и бетона делают почву чаще не кислой, а сильнощелочной.
У очень многих растений - сосны, дуба, бука, красного клена, наземных орхидей, вертляницы, горечавки, азалии, рододендрона и разных вересков - наблюдается тесная связь между их корнями и некоторыми почвенными грибами. При этом образуется особая структура, называемая микоризой. Это - объединение гифов гриба и клеток растения-хозяина. Микориза, что означает «гриб-корень», образуется также путем контакта гриба с разными низшими растениями. По-видимому, растение-хозяин получает от гриба азот и некоторые соли, а гриб в свою очередь питается органическими соединениями, получаемыми от хозяина. Микоризные грибы требуют, кислую, иногда даже чрезвычайно кислую почву. Исключительная приуроченность какого-либо растения к кислой почве может иногда отражать потребности гриба. В качестве примера можно привести виды рода черник, брусник, рододендронов и азалий. Тесная взаимосвязь существует между представителями семейства бобовых и некоторыми бактериями. Эти бактерии живут в клубеньках, образующихся на корнях растений, и изменяют почву, делая азот более доступным для растений. Этот вид деятельности бактерий может добавить более 250 фунтов азота, доступного для высших растений на 1 акр земли. В отличие от микоризных грибов бактерии не выносят очень кислых почв.
Иногда какое-нибудь растение или животное исчезает из определенной местности, потому что его поражают болезни. Наиболее известным примером является в этом случае американский каштан, который был внезапно охвачен поражающим это растение грибковым заболеванием. В настоящее время нескольким видам американских ильмов угрожает голландская ильмовая болезнь. Муха цеце и болезнь, которую она переносит, делают некоторые части Центральной Африки непригодными для обитания ряда местных животных и, конечно, во многих местностях препятствуют разведению домашнего скота.
Распространение животных бывает ограничено также их пищевым рационом. Ярким примером может служить коала, или австралийский «игрушечный медвежонок», который питается листьями определенных видов эвкалиптов и поэтому не может жить за пределами области распространения этих деревьев.
Потенциально важным в изменении распространения любых организмов, по-видимому, является один тип биотических взаимодействий между видами: речь идет о межвидовой конкуренции. Между видами растений идет борьба за жизненное пространство, влагу, питательные вещества в почве, за привлечение насекомых - опылителей и за свет, который обеспечивает процессы фотосинтеза. А среди животных идет конкуренция за пищу, убежища, территорию, места и материал для гнездования или логовищ, а также за овладение лимитированными условиями существования.
Таким образом, распространение организмов изменяется под влиянием взаимодействия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды.
Как предполагает Львович М.И.[19], с позиций биогеографии трудно определить, где кончается суша и начинается море. Поэтому для удобства за границу, отделяющую море от суши, принимают отметку высшего уровня воды во время прилива. Распространение живых организмов на границе суши и моря лучше всего проследить при внимательном исследовании флоры и фауны, какого - либо определенного места.
В биогеографии особенно существенно разграничить стоячие и текучие воды, ибо условия существования в каждой из этих сред весьма различны. В малопроточных водоемах или в водоемах со стоячей водой развивается планктон, который, как и в океане, состоит из диатомовых водорослей и мягких зеленых организмов, способных к фотосинтезу. Планктонные продуценты в стоячей воде играют очень важную роль, ибо они не только являются основой многих «пищевых цепей», но и снабжают воду кислородом в дневное время. В текучих водах, где сообщество планктона отсутствует, единственными продуцентами являются растения либо укореняющиеся, либо закрепившиеся каким - либо способом в грунте.
Что можно сказать о человеке как о биогеографическом факторе? Человек может изменить черты распространения животных, возникшие в результате совместного действия эволюционных, наследственных факторов и факторов среды. Как говорится, природа предполагает, а человек располагает.
Ареал любого организма отражает эволюционные и наследственные факторы, а также факторы внешней среды. Человек не может изменить эволюционные факторы, но часто вмешивается в естественный ход событий, переселяя виды растений и животных далеко от мест их естественного обитания [20].
Много охотничьей дичи и рыбы для спортивной ловли, а также диких и пушных зверей было переселено из их естественных местообитаний в различные районы мира. Далеко от родных мест (в результате интенсивной мировой торговли) обосновались ярко окрашенные аквариумные рыбки. Так, несколько живородящих карпозубых рыбок, относящихся к центральноамериканским видам, было получено Калифорнийским аквариумом посылкой с Филиппинских островов. Оказалось, что они были выпущены там, на волю в окрестностях города Манилы любителем - аквариумистом, который сам получил эту рыбку из Африки. Рыбку гамбузию, родиной которой являются восточные и центральные районы США, стали разводить в водоемах всего земного шара для борьбы с комарами.
Бактерии, грибы, зеленые водоросли, жгутиковые, корненожки, споровики, турбеллярии, трематоды, ленточные черви, круглые черви, улитки, слизни, земляные черви, иксодовые клещи, гамазовые клещи, пауки, крабы, речные раки, тизануры, тараканы, клопы, книжные вши, пухоеды, жуки, мухи, комары, муравьи, пчелы, блохи, дневные бабочки, ночные бабочки, эктопроктные мшанки и множество различных растений - все они были также распространены с помощью человека.
Этот список мог бы быть гораздо обширнее, если бы интродуц ированным (ввезенным) видам не было иногда трудно или просто невозможно обосноваться на новом месте. В США в охотничьих целях было завезено более 250 чужеземных видов птиц. Какое обилие сорняков, и все они в основном европейского происхождения! Подсчитано, что 70% мировых вредителей растений и животных приобрели такую репутацию только после переселения на новые места, куда их обычно завозили или для украшения, или в надежде, что они окажутся полезными. Европейского кролика стали разводить в Австралии, чтобы получать мясо и пушнину. Однако через 50 лет количество кроликов достигло 2 миллиардов: они уничтожали дикие растения и сельскохозяйственные культуры, выпивали всю воду из небольших водоемов и заметно изменили естественный ландшафт на большой территории [21].
В конце концов, с кроликами стали вести борьбу, заражая их вирусными болезнями. Однако нет гарантии в том, что не может появиться популяция кроликов, устойчивых к этому заболеванию. Азиатская мангуста была завезена на остров Ямайка для борьбы с неядовитыми змеями и крысами, уничтожающими сахарный тростник. Но мангуста «занялась» водяной дичью, птицами, гнездящимися на земле, и курами. А после исчезновения птиц стали гибнуть местные растения и посевы сельскохозяйственных культур, уничтожаемые непомерно размножившимися насекомыми. Эти примеры прекрасно иллюстрируют взаимосвязь, которая существует между растениями и животными.
Человек также уничтожил много растений и животных. Сильнее всего пострадала биота США. В Европе за всю ее долгую историю от первобытных времен до наших дней был полностью истреблен лишь один вид позвоночных - тур - предок нашего крупного домашнего рогатого скота. Достигнув Северной Америки, европейцы, опьяненные богатствами ее природы, стали уничтожать млекопитающих, птиц и рыб.