Не приходится сомневаться, что между распространением растений и животных существует определенная связь. На низменной прибрежной равнине США растет не только болотный кипарис и капустная пальма, но также водятся и аллигатор, и водяной щитомордник. Великие равнины ассоциируются не только с волнующимся морем трав, но и с живущими там луговыми собачками и зайцами. А юго - западные пустыни и полупустыни США известны в равной мере такими животными, как гила монстр, пустынная игуана чуквала, наземная кукушка, гремучая змея, и такими растениями, как опунция и древовидная юкка.
Первые исследователи, изучавшие распространение организмов (флора плюс фауна), начали с фауны, полагая, что животные представляют собой более ценный биогеографический материал, чем растения. И действительно, два участка территории, отделенные каким-либо барьером, отличаются друг от друга больше своей фауной, чем флорой, поскольку семенные растения преодолевают барьеры быстрее, чем позвоночные животные. Но не все высшие растения распространяются с одинаковой легкостью, и уже ранние исследователи справедливо утверждали, что территория с определенной фауной должна иметь хотя бы несколько характерных флористических элементов [9].
Ученые уже давно предпринимали попытки подразделить фаунистические области и подобласти на более мелкие единицы, которые они называли провинциями. Впоследствии эти подразделения были возведены в ранг биотических провинций, но само понятие, вкладываемое в этот термин, существенно не изменилось.
У первых исследователей подход к определению ареала был чисто таксономическим: они выделяли территорию как особую единицу в том случае, если для нее были характерны особые виды, роды и семейства. Теоретически биотическую провинцию до сих пор также определяли, исходя из состава ее фауны и флоры, но в настоящее время ученые считают, что необходимо учитывать и такие особенности, как тип формации, климаксную растительность, физиографию и почвы.
Как считает Миллер Т.[10], изучение биотических провинций шло не таким путем, каким следовало. Оно должно было бы идти по двум направлениям. Одно из них - подразделение территории на участки, различающиеся по характерным для них семействам, родам и видам растений и животных. И другое - изучение типов растительных формаций, сукцессии растительности, факторов окружающей среды и распространения животных в связи с типами формаций.
В первом случае подход был бы чисто таксономическим, и были бы выявлены площади эндемизма, а во втором - экологическим и были бы установлены площади, различающиеся по условиям внешней среды.
Зона жизни - понятие экологическое, поскольку главную роль здесь в качестве фактора окружающей среды играет температура. Но отчасти зона жизни - это также понятие и таксономическое, так как при выделении зон жизни мы анализируем распространение живых организмов, относящихся к одной таксономической категории - роду.
Перейдем к другому биогеографическому направлению, имеющему чисто экологический подход. «Экология» - это термин, происходящий от греческого корня. Он означает «изучение жилища», другими словами, исследование факторов окружающей среды, которые существуют везде, где существуют животные или растения. Сами греки в таком смысле это слово не употребляли. Данный термин впервые был введен в 1869 г. Эрнстом Геккелем, выдающимся зоологом, философом и путешественником. Современная экология определяется как наука, изучающая взаимосвязи между живыми организмами и окружающей их средой, как физической, так и биотической, причем особое значение придается взаимосвязям не только между различными видами, но также и между отдельными представителями одного и того же вида [11].
Почти все, что относится к области экологии, может быть в отдельных случаях полезным и для биогеографов, а некоторые аспекты экологии приобретают для них особенно важное значение при выделении на земном шаре основных биогеографических единиц. При экологическом подходе ученые делят мир на биомы, то есть на регионы, отличающиеся характерными максимальными и минимальными температурами, осадками, а в ряде мест выпадением снега, сезонностью и изменениями продолжительности дня. Взаимодействие этих климатических факторов создает в биоме характерную растительность, которая в свою очередь служит местом обитания определенных животных сообществ. Каждый биом имеет не только свою типичную флору и фауну, но также проходит через целый ряд стадии развития, пока не достигнет нужного равновесия с окружающей его средой.
Но в связи с тем, что биомы группируются по типам (типы биомов), можно сделать краткий обзор как их самих, так и категорий более высокого ранга. Это позволит не только выявить новые факты, но также даст представление о широте и пользе экологического подхода к биогеографии [12].
Наиболее часто употребляющимся биогеографическим подходом является концепция биотических сообществ, на основании которой ученые создали понятие о местообитании, или биотопе, как о среде, обычно занимаемой организмом в пределах его географического распространения. Биотоп лучше всего описывать, придерживаясь названий типов растительности, сложившихся в итоге взаимодействия многих факторов окружающей среды.
На каждой территории, занимаемой определенным типом растительности, обитает характерное сообщество животных и растений, находящихся в сложных взаимоотношениях друг с другом. Каждый участок данного типа растительности представляет поэтому и определенное сообщество организмов.
Занимаясь изучением распространения животных и растений, ученые придерживались и других точек зрения, но они не сильно отличались от концепции систем биомов и биологических сообществ. Но, конечно, каждая биогеографическая схема характеризуется своим особым подходом к анализу распространения живых организмов.
Как пишет Нейл У.Т.[4], если какая - то местность будет подразделена согласно двум различным схемам и в обоих случаях границы некоторых территорий окажутся сходными, то это будет лучшим доказательством характерной особенности данной территории. Например, если при расчленении местности на основе климатических, флористических различий, или же различий растительности, мы получим приблизительные границы растительных провинций, то надо считать, что этим будет трижды утверждено лицо провинции. Кроме того, действительной задачей любого биогеографического подхода является не просто составление карты, но и выявление внешних факторов, создавших различные типы распространения животных и растений. И при решении этой задачи каждый подход, в какой - то мере вносит что - то свое.
Различные биогеографические схемы делят мир на довольно обширные территории. А как обстоит дело с более мелкими подразделениями? Их классификация будет точно такой же, если провести достаточно глубокое исследование по всем направлениям. Что же будут представлять собой конечные единицы при самом детальном разделении мира по его растительности? Это будет чей - нибудь участок леса, пастбище фермера Брауна, пруд старой мельницы, болото у ручья, поле соседа, лес на краю города, озеро, сосновый лес в государственном заповеднике. Если бы весь мир был поделен по своей флоре, то конечные единицы были бы опять те же, так как на чьем то лесном участке растут деревья и кустарники, которых нет на пастбище у Брауна или на полях у Джонса. В то же время на пастбище растут одни травы, а на полях совсем другие, но ни тех, ни других нет, ни на лесном участке, ни в лесу на окраине города.
Каждая из таких небольших площадей хотя бы слегка, но отличается по своей фауне. К тому же в лесу кипит своя жизнь, почти совсем не похожая на жизнь соседних участков. Листья падают и образуют гумус, в котором копошатся насекомые. Насекомых поедают землеройки, которые в свою очередь становятся добычей какой-нибудь совы или змеи. Гусеницы, у которых свои определенные кормовые потребности, поедают листья некоторых растений и превращаются в бабочек, которые затем попадают в ловушку к паукам, растянувшим между ветвями свои сети. Ягоды, гусеницы и пауки служат соблазнительной приманкой для одних птиц и совсем не привлекают других. Короче говоря, участок леса представляет собой целое сообщество в малом масштабе, в некоторой степени независимое от многих других сообществ, находящихся поблизости.
Предельно малое биогеографическое подразделение, так называемый биотоп, - это участок или местоположение, где можно встретить какой - либо особый вид растения или животного.
При всем своем значении в биогеографии современные условия среды не всегда могут объяснить существующее распространение живых организмов.
Многие растения уже давно преодолели на своем пути естественные преграды и достигли тех мест, которые были благоприятны для их существования. Поэтому - то флористические и фитоценотические подразделения соответствуют районам с определенными условиями окружающей среды. А расселение животных происходит гораздо медленнее и иногда позволяет мысленно представить те уже давно исчезнувшие преграды, которые некогда существовали на Земле.
Как отмечает Судо М.М.[13], целый ряд наук занимается непосредственным изучением геологических и климатических событий прошлого Земли и их датировкой, и поэтому открытия, сделанные в области этих дисциплин, можно рассмотреть с точки зрения возможного их применения в биогеографии.
Не все существующие в наше время организмы имеют одно и то же происхождение. Так называемые монеры - бактерии и сине-зеленые водоросли, которые вполне могли развиться независимо от других организмов, образуют одну линию развития. Протисты - настоящие водоросли, миксомицеты, грибы и простейшие, возможно, представляют собой вторую линию развития, и существует даже мнение о том, что сами протисты возникли полифилетическим путем. Остальные организмы - настоящие растения и животные - развились, очевидно, из протистов.
В книге «Историческая география» Яцунский В.К.[14] отмечает что, история Земли начинается с азойской эры, то есть с продолжительного периода, когда жизни на ней не было. За азойской последовала археозойская эра - большой период времени, когда в море впервые зародилась и начала развиваться жизнь. Об этой эре мы знаем очень мало. Она могла начаться около четырех с половиной миллиардов лет назад. Самые древние организмы, предположительно это были хрупкие одноклеточные организмы, не оставили различимых следов в археозойских горных породах. В Южной Африке были найдены водорослеподобные ископаемые, возраст которых насчитывает свыше трех миллиардов лет, а в Онтарио были найдены водоросли и грибы, существовавшие около двух миллиардов лет назад.
Приблизительно около миллиарда лет назад некоторые водоросли и бактерии, извлекая известь из воды, начали образовывать защищающие их тела известковые раковины. Об этом нам говорят дошедшие до наших дней ископаемые остатки этих организмов.
За археозоем, который закончился периодом геологических и климатических перемен, последовала протерозойская эра. Протерозойские ископаемые встречаются редко, но в одном из отложений в Австралии они были обнаружены в очень большом количестве. Среди этих ископаемых были найдены останки медуз, кольчатых червей и альционарий (мягких кораллов), а также два удивительных представителя беспозвоночных, не похожих ни на одно из современных животных. Это разнообразие форм морской жизни указывает на длительность их эволюции. Несколько протерозойских ископаемых было найдено также в Южной Африке и в Англии.
Протерозой, как и предшествовавший ему археозой, закончился серьезными геологическими и климатическими переменами. Наступил период, видимо, уже не первого и, безусловно, не последнего в мире широко распространившегося оледенения. А после завершения этого раннего периода оледенения в море возникли новые многочисленные формы жизни, и наступила новая палеозойская эра.
Данные об ископаемых палеозоя многочисленны, и по ним можно хорошо проследить, как эволюционировали живые организмы. Для удобства палеозой разделен на более мелкие подразделения, называемые периодами. Первым периодом палеозоя был кембрий, начавшийся около 600 миллионов лет назад.
Кембрийское море изобиловало простейшими, губками, моллюсками, похожими на моллюсков брахиоподами, голотуриями, морскими звездами и морскими ежами. Морское дно было покрыто граптолитами.
Господствовали в кембрийском море трилобиты - беспозвоночные с твердым панцирем и членистыми ногами, несколько напоминающие по виду современного мечехвоста. Известно более тысячи ископаемых видов этих животных, поскольку трилобиты были самыми высокоразвитыми организмами своего времени. В конце кембрия возникли все главные беспозвоночные, или низшие типы животных, но позвоночные еще не появились.
Как пишет Войткевич Г.В.[15], кембрийский период существовал приблизительно 500 миллионов лет назад. За ним следовал ордовикский период, в котором появились первые рыбообразные животные - примитивные бесчелюстные формы. Они несколько напоминали современных миног и миксин, но были снабжены костным панцирем. Однако рыбы в ордовике играли второстепенную роль. Некоторые отложения этого периода, переотложенные реками, содержат фрагментарные останки панцирных рыб. Можно предполагать, что эти самые древние позвоночные развились в пресной воде, тогда как в морских бассейнах все еще господствовали беспозвоночные - брюхоногие моллюски и кальмароподобные головоногие моллюски, кораллы, губки и мшанки. Самыми высокоразвитыми растениями были крупные морские водоросли. Ни один из организмов в ордовике еще не проник на сушу.
За ордовиком, закончившимся 425 миллионов лет назад, последовал силур. В этом периоде еще существуют трилобиты, но не они уже являются главными представителями фауны. В море господствовали наутилоидеи. Последние были хищными моллюсками, имевшими конусообразную раковину и многочисленные щупальца. Им родственны ныне живущие аргонавты и жемчужные кораблики, или наутилусы. В силурийском периоде еще продолжалось господство брюхоногих, двустворчатых моллюсков, брахиопод, граптолитов, медуз и кораллов.
Примитивные рыбообразные позвоночные продолжали существовать в силурийские времена, но еще не играли большой роли. Среди ископаемых этого периода было найдено животное, родственное современным ланцетникам, которые еще не являются позвоночными, но уже родственны им.
Поздний силур был временем горообразования. Большие цепи гор возникли в Европе. Среди нескольких ветвей панцирных рыбообразных позвоночных, обитающих в водных потоках силурийских гор, возникли разнообразные формы. Когда они погибали, их остатки уносились течением и отлагались в дельтах, но до наших дней в этих отложениях от них сохранились только остатки панцирей.
В силуре эволюционировали морские растения. Некоторые растения вышли на берег, а затем - и на самую сушу. Это было очень важным шагом, так как растения являются продуцентами, а животные - только консументами, то есть потребителями, и животные не могли совсем покинуть море и выйти на сушу, пока на последней не появились растения. Только одно беспозвоночное скорпионообразное животное поселилось на суше незадолго до окончания силурийского периода.
Силур окончился 405 миллионов лет назад, и начался девонский период. В этот период наиболее значительные эволюционные сдвиги произошли у примитивных рыб. В течение девона рыбы становятся очень разнообразными и господствуют как в морских, так и в пресных водах.
В этом периоде выявились шесть главных линий, по которым эволюционировали рыбы. Представителями первой из них были панцирные бесчелюстные рыбы, существовавшие с силурийских времен. Представителями второй - панцирные, но обладавшие челюстями рыбы, которые недолго просуществовали после девона. Представителями третьей - рыбы, обладавшие скорее хрящевым, чем костным скелетом и являвшиеся предшественниками акул и скатов. Представителями четвертой линии - двоякодышащие рыбы, существующие и по сей день. Представители пятой линии, обладающие костным скелетом и мясистыми лопастными плавниками, являлись предками латимерии - «живого ископаемого». И, наконец, представители шестой линии эволюции девонских рыб были предками костистых рыб, которые в наши дни широко распространены во всех водах.
Условия среды девонского периода, очевидно, благоприятствовали переходу живых существ на сушу и существованию их вне воды. Этот период характеризуется быстрым развитием наземных растений. В девоне возникли растения, напоминающие современные хвощи и папоротники, размножающиеся при помощи переносимых ветром спор, а другие - при помощи семян особого рода.
Девон еще не закончился, а на суше уже обосновалось несколько групп животных. Это были клещи, многоножки и насекомые, питающиеся растениями. Позвоночные были представлены на суше амфибиями, которые произошли от кистеперых рыб и были похожи на саламандр необычно больших размеров.
После девона, закончившегося 345 миллионов лет назад, последовал каменноугольный период, названный так потому, что в болотах, существовавших во второй половине этого периода, образовалось много залежей каменного угля. Отложения каменноугольного периода в Северной Америке делятся на две системы. Первая из них называется миссисипской. Ее характеризует известняк, образовавшийся в мелководных морских бассейнах из мельчайших раковин фораминифер - группы простейших животных. Во времена, соответствующие миссисипской системе, еще процветали брахиоподы, морские лилии и моллюски. Трилобиты и панцирные рыбы как челюстные, так и бесчелюстные, почти совсем исчезли, но зато наступил расцвет акул.