Автореферат: Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши

ЛП ДО вибрисс при МС большого ЯШ делятся на 2 группы: быстрые (ср.7,00,2 мсек.) и средние (ср.13,20,2м сек.), о доминировании которых говорить не приходится: для быстрых ЛП P_i=44,0%, а для средних P_i=56,0%. Эти группы ЛП ДО вибрисс указывают на иннервацию со стороны большого ЯШ разных групп мышц: быстрые (4,1-10,0 мсек.) - на иннервацию вибрисс дорсальных рядов, средние (10,1-20 мсек.) - на иннервацию вибрисс вентральных рядов, что отражает эволюционный ход событий становления вибрисс в дорсовентральном направлении.

При МС дорсального и большого ЯШ выявляется группа с длинными ЛП ДО вибрисс: для большого ЯШ ЛП=17,4+0,3мсек., P_i=4,3%, для дорсального ЯШ - 18,2+0,5мсек., P_i=3,2%. Вероятно,длиннолатентные ДО вибрисс связаны не только с олигосинаптическими рафафациальными связями, но и с тормозными зонами в ЯШ [Баев 2000].

Иная картина распределения ЛП выявлена при регистрации ЛП ДО верхней губы на МС ЯШ. Из теста Колмогорова-Смирнова для скрытого и бледного ЯШ характерно нормальное распределение ЛП ДО верхней губы (p>0,2), чего не скажешь о дорсальном ЯШ (p<0,05). Бимодальность данных распределений статистически подтверждается коэффициентом эксцесса: для дорсального ЯШ Ех= -1,05, для бледного ЯШ Ех= - 1,15, для скрытого Ех= - 0,71.

Коротколатентные ДО верхней губы зарегистрированы при МС дорсального ЯШ (ср.7,4+0,2мсек., n=97, P_i=46,0%), длиннолатентные - при МС дорсального ЯШ (ср.14,8+0,2мсек., n=114, P_i=54,0%), скрытого ЯШ (ср.17,2+0,2 мсек., n=140, P_i=100,0%), бледного ЯШ (ср.13,3+0,1 мсек., n=32, P_i=100,0%). Видимо, дорсальное ЯШ является ведущим в быстрой иннервации фациальных мышц, и от него идут прямые проекции к ЯЛН. Опосредованное влияние на ЯЛН осуществляют скрытое, бледное и дорсальное ЯШ, что свидетельствует об олигосинаптических связях ЯШ с ЯЛН, а также об иннервации различных групп мышц через субъядра ЯЛН.

При МС скрытого ЯШ выявлена группа медленных ЛП ДО верхней губы (ср.18,0+0,2мсек., n=140, P_i=100,0%), небольшое количество медленных ЛП ДО губы наблюдается и при МС дорсального ЯШ (ср. 18,5+0,2мсек., n=24, P_i=11,4%). Такие ЛП могут указывать на наличие тормозных зон в ЯШ [Баев 2000], а также на циркуляцию нервного импульса по кругу, подобно принципу обратных связей [Бернштейн 1990].

Кластеризация ЛП ДО верхней губы в ЯШ позволила предположить о близкородственных взаимоотношениях между дорсальным и скрытым ЯШ. Бледное ЯШ имеет наименьшую схожесть по распределению ЛП ДО губы с дорсальным ЯШ и скрытым ЯШ, на что указывают различия в ЛП ДО мышц на МС ЯШ. Таким образом, полученные результаты по электрофизиологии указывают на различный характер связей ЯШ с ЯЛН, как моносинаптических, так и олигосинаптических, причины возникновения которых различны.

2. Обсуждение результатов

Морфофункциональная организация тектофациальной системы у белой мыши.

Уровни тектофациальной системы.

В данной работе изучали структурно-функциональную организацию тектофациальной системы у белой мыши. Логично предположить, эта система развивалась, как коллатеральные ответвления тектоспинального тракта [Андреева 2000, Майский 1983, Масс 1985, Оленев 1995, Сотниченко 1991, Redgrave 1990, Rose Mooney 1990, Nudo 1993]. Однако филогенез лицевых мышц отличен от филогенеза соматических [Гамбарян 1989, Проничев 2000, Ромер 1992, Шеперд 1987]. В связи с этим, формирование тектофациальной системы идет по иной схеме.

Моторную систему подразделяют на несколько уровней: сегментарный, надсегментарный, высший моторный центр, которые объединяются в систему, дающую возможность расширить спектр и усложнить характер моторных реакций, благодаря одновременному включению и последующей регуляции активности отдельных мышечных групп [Бернштейн 1947, Андреева 2000, Адрианов 1995, Глезер 1993]. Подобному принципу подчиняются тектофациальные влияния.

Высший центр в тектофациальной системе - ВД. Он развивается в связи со зрительным восприятием [Глезер 1993, Шульговский 1997, Хьюбел 1990]. Но в нем собираются сенсорные сигналы из всех соматических источников [Оленев 1995, Benedetti Fabrizio 1992, Kurimoto 1995, U.J. Niemi-Junkola 2000, Meller 1991, J.A. Winer 2002]. Здесь зарождаются и ДО [Проничев 2000, Масс 1985, Vidal 1988, Hencel 1978, Miashita 1995]. Детально ВД изучалось на белых мышах [Проничев 1989, 1994, 2000]. При МС ВД у белой мыши возникали групповые или/и сочетанные ДО лицевых мышц [Проничев 1989, 1994, 2000], что показывает филогенетическую древность ВД, как системы, участвующей в выработке моторных команд, в частности в управлении лицевой мускулатурой [Бернштейн 1947]. Первоначально двигательные сигналы, формирующиеся в ВД, переключались в РФ [Андреева 2000, Курепина 1981, Ромер 1992]. Но у амфибий и рептилий образовывались прямые двигательные пучки из тектума к двигательным ядрам головного и спинного мозга, которые иннервировали мышцы головы и тела [Андреева 2000, Курепина 1981, Ромер 1992]. У териодонтов появляется поверхностная мышца развивающейся шеи, которая прирастает к коже, у млекопитающих она образует лицевые мышцы. И уже на уровне низших млекопитающих идет дифференциация тектофациальных и тектоспинальных влияний, их разделение в структурно-функциональном плане, зачатки которого есть у тетрапод.

Элементарные движения управляются сегментарным отделом, которым в тектофациальной системе является ЯЛН. Практически у всех позвоночных оно организовано сходно, что обусловлено общим характером закладки структур и установлением связей в эмбриогенезе. Модификации на уровне ЯЛН отражают экологическую специализацию, что впоследствии определяет эволюционный уровень животного [Андреева 2000, Курепина 1981, Фанарджян 1992].

При реализации движения более высокого уровня помимо высшего центра задействован надсегментарный уровень, который создает «черновую технику» движения. Он расширяет, усложняет характер моторных реакций, а также частично разгружает верхние уровни от вникания в бесчисленные вспомогательные ингредиенты, необходимые движению [Бернштейн 1947]. С помощью метода антероградной дегенерации волокон ВД и инъекций примулина в мезенцефалическое тройничное ядро и ЯШ выявлены эфферентные связи ВД со структурами ствола мозга, которые претендуют на роль промежуточных звеньев в тектофациальных влияниях (рис.1). Это надсегментарный уровень тектофациальной системы. Было показано, что ВД оказывает влияние на ЯЛН: напрямую (моносинаптические тектофациальные связи); через промежуточные структуры (ядра Кахаля и Даркшевича, красное ядро, моторное и мезенцефалическое тройничные ядра, центральная серая субстанция среднего мозга и моста), которые, вероятно, являются модуляторами в тектофациальных взаимодействиях; через интегративный центр - ЯШ. Разнообразие структур надсегментарного уровня возникло благодаря процессам дифференциации мозгового субстрата, о чем свидетельствует увеличение путей и повышение их коллатерализации [Андреева 2000, Курепина 1981].

Различные тектофациальные пути связаны с определенным типом фациальных движений в той или иной ситуации. Для согласования работы глазодвигательных мышц и век с лицевыми мышцами может быть задействован путь с выходом на ядра Кахаля и Даркшевича. С целью координации челюстных и фациальных движений в тектофациальной системе задействован путь с переключением в мезенцефалическом тройничном ядре. Путь с переключением в красном ядре направлен на регуляцию соматической мускулатуры по большей части, в то время как лицевой - незначительно, что подтверждает МС красного ядра у белой мыши [Проничев 1989]. Но красное ядро, являясь структурой экстрапирамидной системы, обеспечивает поддержание тонуса скелетных и лицевых мышц. Вероятно, это задает определенные специфику и уровень активности животного в соответствующей ситуации. Для координации движений вибрисс и верхней губы задействован прямой тектофациальный путь, что обеспечивает протекание быстрых «баллистических», часто защитного характера, реакций. Видимо, это связано с экологической нишей, которую занимает данный вид животного и с их образом жизни, а также в эволюции это простейший способ передачи нервного импульса по заранее сформированной последовательности команд, не подвергающихся корректировке. По такому пути шло формирование экстрапирамидной системы [Андреева 2000, Курепина 1981]. Это наблюдается и в развитии тектофациальной системы. Можно заключить, что данная система, как синтез тектофациальных путей, может обеспечить на высоком уровне практически весь двигательный репертуар, необходимый животному. А промежуточные структуры тектофациальной системы выступают модуляторами, внося поправки в работу ЯЛН и обеспечивая согласованность движений. В совокупности прямые и опосредованные пути тектофациальной системы выводят ее на новый уровень. Благодаря афферентному синтезу информации поведение животного направлено на приспособление к окружающей среде и носит адекватный характер. Сама двигательная программа модифицируется относительно ситуации, и ее реализация идет различными путями. Как явственно вскрывается структурная многослойность движения. Ведущий уровень - ВД - распространяет свой контроль ко всем нижележащим уровням (сегментарному и надсегментарному), участвующих в двигательном ответе, так что каждый исполняет свою партию в оркестре движения, но уже теряя в какой-то мере свое индивидуальное лицо и звуча только из-под палочки уровня дирижера [Бернштейн, 1947].

Интересно то, что большинство промежуточных структур тектофациальной системы относятся к ретикуломоторным образованиям и несут в себе морфофункциональные признаки РФ [Андреева 2000, Майский 1983, Оленев 1995, Bianti 1990]. Не исключение и ЯШ.

Роль ядер шва в регуляции двигательной активности лицевой мускулатуры.

ЯШ могут быть промежуточными структурами в тектофациальных влияниях, поскольку получают прямые проекции от ВД и имеют прямые входы в ЯЛН [Проничев 2000, Фанарджян 1992, Holstege 1984, Isokawa-Akesson 1987, Vertes 1994, Redgrave 1990]. Передача информации через релейные ядра является наиболее общим и широко распространенным явлением [Aдрианов 1995, Баев 1990].

В эволюции можно проследить переход от островной системы ядер к двумерно развернутой системе ВД, МК и мозжечка [Бернштейн, 1947, Проничев 2000]. Островную систему представляют промежуточные структуры кортико- и тектофациальной систем, среди которых особое место отводится ЯШ. Они имеют афферентные связи с функционально неоднородными структурами мозга: МК, ВД, нижнее двухолмие, красное ядро, мезенцефалическое и моторное тройничные ядра, центральная серая субстанция среднего мозга и моста. Возможно, ЯШ выступают коллектором, на уровне которого происходит конвергенция разномодальной информации и доступ к исполнительным отделам мозга [Проничев 2000, Bockstaele 1993, Marcinkiewiecz 1989, Tsumori 2001]. В эволюции это один из древних и простых способов сенсомоторных взаимодействий.

Морфологические данные коррелируют с электрофизиологическими. МС ЯШ показала, что характер ДО при МС ЯШ иной, чем при МС ЯЛН, ВД и МК [Проничев 1987, 1989, 1994, 2000]. Это указывает, что ЯШ выполняют модулирующую функцию в фациальном контроле, благодаря чему они регулируют деятельность ЯЛН и обеспечивают возможность выполнения согласованной работы мышц головы, шеи, ушных раковин, глаз, лица, а также передних и задних конечностей. Полученные ДО при МС ЯШ носят билатеральный, целостный характер, подобно синергиям, направленным к совместному разрешению двигательной задачи. При МС ЯЛН ДО ипсилатеральные, групповые, но не сочетанные. Возможно, ЯШ, как РФ, имеют пул нейронов, которые задают определенный ритм двигательному акту. ЯШ, имея билатеральные проекции к ЯЛН, обеспечивают возбуждение одних мотонейронов ЯЛН и вытормаживание других. Но ЯШ оказывают влияние и на высшие центры текто- и кортикофациальной систем. Видимо, это объясняется наличием обратных афферентных связей ЯШ, необходимых для сравнения и корректировки совершаемых действий [Lucienne 1998, Marcinkiewicz 1989, Tsumori 2001], а поддержание систем в определенном тонусе со стороны ЯШ возможно за счет восходящих и нисходящих эфферентных проекциий ЯШ, формирующихся одними элементами, благодаря бифуркации аксонов нейронов [Андреева 2000, Ромер 1992]. Возможно, ЯШ выступают генераторами двигательных паттернов. Они могут задавать характер сокращения мышц, о чем свидетельствуют данные МС ЯШ.

Кроме того, двигательные программы запускаются управляющими центрами [Бернштейн 1947], к коим относятся МК и ВД. Сигналы от них играют чисто пусковую роль. И, несмотря на то, что ВД - интегративный центр [Масс 1985, Оленев 1995, Шульговский 1997], не несет информации, как построить движение в конкретной ситуации. Сама структура движения заложена на взаимосвязи ВД с нейронами надсегментарного и сегментарного уровней. Различные пути тектофациальной системы, в первую очередь, с переключением в ЯШ, определяют движение, его вид в условиях среды, удовлетворяя потребности животного.

Исходя из вышеизложенного, видно, что тектофациальная система у белой мыши носит сложный характер, следствием чего является усложнение внутрицентральных связей данной системы. Такая структурная основа может являться базисом в способности системы к саморегуляции [Бернштейн 1947, Андреева 2000]. Она создает возможности для возникновения специфических моторных актов, существенных в социальном поведении животных и находящихся под контролем центральных систем управления. Таким образом осуществляется и совершенствование лицевой мускулатуры у животных, что приводит к появлению у высших животных мимики и эмоций, соответственно, усложнению контроля со стороны ЦНС. Процессы совершенствования центральных систем управления лицевой мускулатурой наглядно представлены у белой мыши. Именно на данном этапе эволюции можно проследить переход от одной системы управления - тектофациальной к другой - кортикофациальной, их сложные взаимоотношения между собой на уровне высших центров: МК и ВД, а также на надсегментарном уровне, где центральным звеном являются ЯШ.

Выводы

1. Тектальный контроль регуляции активности лицевой мускулатуры осуществляется несколькими олигосинаптическими путями с переключением в красном ядре, ядрах Кахаля и Даркшевича, мезенцефалическом и моторном тройничных ядрах, центральной серой субстанции среднего мозга и моста, а также в ядрах шва, что обеспечивает согласованные двигательные реакции головы, глаз, ушных раковин, жевательной и лицевой мускулатуры.

2. В тектофациальной системе, регулирующей активность лицевых мышц, главным премоторным звеном являются ядра шва, которые выполняют не только релейную, но и модулирующую функции.

3. Микростимуляция ядер шва у белой мыши вызывает коротколатентные билатеральные двигательные ответы лицевых мышц, что указывает на непосредственное участие ядер шва в регуляции двигательной активности фациальной мускулатуры.