МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
УНИВЕРСИТЕТ ИТМО
Т.В. Меледина, С.Г. Давыденко
ДРОЖЖИ SACCHAROMYCES CEREVISIAE
МОРФОЛОГИЯ, ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ,
МЕТАБОЛИЗМ
УЧЕБНОЕ ПОСОБИЕ
Санкт-Петербург
2015
1
УДК 663.4
ББК 36.87
М 47
Меледина Т.В., Давыденко С.Г. Дрожжи Saccharomyces cerevisiae.
Морфология, химический состав, метаболизм: Учеб. пособие. – СПб.: Университет ИТМО, 2015. – 88 с.
Рассматривается морфология дрожжей и ее изменение в зависимости от условий культивирования. Приведены сведения по регулированию метаболизма дрожжей относительно синтеза биомассы и ее химического состава. Даны методические указания к проведению лабораторных работ по оценке влияния внешних факторов на морфологию клеток и их физиологическое состояние.
Предназначено для магистрантов, обучающихся по направлению 19.04.02 Продукты питания из растительного сырья всех форм обучения.
Рецензенты: доктор техн. наук Л.И. Кузнецова (директор СПб филиала ГОСНИИ хлебопекарной промышленности); Н.Е. Худошина – менеджер по обучению (ООО «Пивоваренная компания “Балтика”»)
Рекомендовано к печати Советом факультета пищевых технологий, протокол № 1 от 30.10.2014 г.
Университет ИТМО – ведущий вуз России в области информационных и фотонных технологий, один из немногих российских вузов, получивших в 2009 году статус национального исследовательского университета. С 2013 года Университет ИТМО – участник программы повышения конкурентоспособности российских университетов среди ведущих мировых научно-образовательных центров, известной как проект «5 в 100». Цель Университета ИТМО – становление исследовательского университета мирового уровня, предпринимательского по типу, ориентированного на интернационализацию всех направлений деятельности.
Санкт-Петербургский национальный исследовательский университет информационных технологий, механики и оптики, 2015
Меледина Т.В., Давыденко С.Г., 2015
2
ВВЕДЕНИЕ
Среди биологических объектов, изучение которых послужило основанием для развития современной биотехнологии, лидируют дрожжи-сахаромицеты. Исключительный интерес к ним связан с особенностями их метаболизма. Наличие двух путей энергетического обмена у дрожжей – анаэробного (гликолиза) и оксидативного, – каждый из которых может быть реализован в отдельности, а также протекать одновременно, легло в основу получения продуктов брожения, в частности пива, и биомассы хлебопекарных дрожжей.
Для создания высокоэффективных пищевых технологий, основанных на культивировании дрожжей, необходимо знать особенности их метаболизма и физиологии. На основании этих знаний можно реализовать потенцию дрожжей в целях повышения эффективности процесса накопления биомассы в любой отрасли биотехнологии, где используются дрожжи сахаромицеты, в частности в производстве пекарских дрожжей, пивоварении, виноделии и биосинтезе этанола.
1.СИСТЕМАТИКА ДРОЖЖЕЙ, ПРИМЕНЯЕМЫХ
ВБРОДИЛЬНЫХ ПРОИЗВОДСТВАХ
Систематика включает в себя классификацию, номенклатуру и идентификацию.
Большинство микологов в своей работе используют современную классификацию Крегер-ван Рэя, согласно которой дрожжи, применяемые в хлебопечении, пивоварении, виноделии и производстве спирта, относятся к царству грибов – Mycota, к отделу –
Eumycota, к классу – Ascomycetes, семейству – Saccharomycetaceae, к роду – Saccharomyces, виду – cerevisiae.
Хансен применил специфическое название S. cerevisiae к верховым пивным дрожжам, использовавшимся в британской и германской пивоваренной промышленности. В табл. 1.1. приведены данные по изменению систематического положения дрожжей, из которых
видно, что дрожжи S. сarlsbergensis (пивные дрожжи), |
S. cerevisiae |
|
var. ellipsoideus и S. oviformis |
(применяемые в |
виноделии) |
и S. cerevisiae (пекарские дрожжи) объединены и слиты в один вид S. cerevisiae. В табл. 1.1. также сравнивается классификация по
Lodder & Kreger-van Rij, Lodder и Kreger-van Rij относительно этих видов.
3
|
|
Таблица 1.1 |
|
Номенклатура дрожжей |
|
|
|
|
|
|
|
Классификация |
|
|
|
Lodder & Kreger-van Rij, 1952 |
Lodder, 1970 |
Kreger-van Rij, |
|
|
|
1984 |
|
Saccharomyces bayanus |
S. bayanus |
|
|
S. oviformis |
|
|
|
S. pastorianus |
|
|
|
S. cerevisiae |
S. cerevisiae |
|
|
S. cerevisiae var. ellipsoideus |
|
|
|
S. willianus |
|
S. cerevisiae |
|
S. carlsbergensis |
S. uvarum |
|
|
S. logos |
|
|
|
S. uvarum |
|
|
|
S. chevalieri |
S. chevalieri |
|
|
S. italicus |
S. italicus |
|
|
|
S. aceti |
|
|
|
S. diastaticus |
|
|
S. marxianus |
– |
|
|
Тот факт, что дрожжи, используемые в бродильных производствах, относятся к одному роду и виду, исключает необходимость рассматривать их в отдельности при изучении закономерностей роста и размножения.
2. РАЗМНОЖЕНИЕ ДРОЖЖЕЙ
Дрожжи представляют собой одноклеточные организмы, которые размножаются почкованием. При этом дочерняя клетка возникает в виде маленькой почки, которая растет в течение большей части клеточного цикла. По достижении почкой размера материнской клетки между ними появляется перегородка сложного состава. После отделения почки на материнской клетке образуется рубец – дочерний шрам, а на дочерней клетке – родовой шрам (рис. 2.1).
4
Рис. 2.1. Почкующиеся дрожжевые клетки и родовые рубцы
На одном и том же месте клеточной стенки никогда не появляются две почки. Следовательно, каждый раз почка оставляет новый дочерний шрам на стенке материнской клетки. Подсчитав число таких шрамов, можно определить, сколько почек образовала данная клетка и таким образом оценить ее возраст.
Любая популяция дрожжей на 50 % состоит из клеток, образовавшихся во время последнего акта деления. На поверхности таких клеток имеется только один родовой шрам. Из остальных 50 % клеток у 25 % обнаруживается один дочерний шрам, у 12,5 % – два и у других 12,5 % – больше двух дочерних шрамов. Одной из причин снижения физиологического состояния дрожжей является увеличение доли старых клеток в популяции.
2.1. КЛЕТОЧНЫЙ ЦИКЛ
Время, за которое клетка образует себе подобную, составляет клеточный цикл (КЦ). Он включает в себя четыре основных фазы, длительность которых примерно одинакова. Рассмотрим их подробнее:
G1 – предсинтетическая фаза. Начинается с синтеза ферментов, необходимых для образования почки и дубликации ДНК. Заканчивается появлением – «наклевыванием» почки. Инициация образования почки сопровождается ослаблением клеточной стенки, вызванным
5