Материал: Левкина Е.В. Конспект лекций по Физиологии человека

Важная роль в терморегуляции принадлежит высшим отделам ЦНС — коре и ближайшим подкорковым центрам. Эмоциональное возбуждение, изменения в психическом состоянии оказывают суще­ственное влияние на уровень теплообразования и теплоотдачи. От­четливые изменения температуры тела наблюдаются у спортсменов при стартовом возбуждении (предстартовая лихорадка). При дли­тельной мышечной работе температура тела может повышаться до 39-40° и более.

В осуществлении гуморальной регуляции теплообмена участвуют железы внутренней секреции, главным образом щитовидная железа и над­почечники. Участие щитовидной железы в терморегуляции обуслов­лено тем, что влияние пониженной температуры приводит к усиленному выделению ее гормонов, повышающих обмен веществ, и, сле­довательно, теплообразование. Роль надпочечников связана с выде­лением ими в кровь катехоламинов, которые, усиливая окислительные процессы в тканях, в частности в мышцах, увеличи­вают теплопродукцию и суживают кожные сосуды, уменьшая тепло­отдачу.

А — нефрон; 1— сосудистый (мальпигиев) клубочек,

2— извитой каналец первого порядка, 3— собирательная трубка

Б —тельце Шумлянского-Боумена; 1 — приносящий сосуд,

2 — выносящий сосуд, 3 — капиллярная сеть клубочка,

4— полость капсулы, 5— начало извитого канальца,

6 – капсула Шумлянского-Боумена

Рисунок 6.1 – Схема строения нефрона

Капсула Шумлянского-Боумена имеет форму двустенной чаши и образована вдавлением слепого расширенного конца мочевого канальца в ее просвет. Внутренняя стенка капсулы, состоящая из однослойного плоского эпителия, тесно соприкасается со стенками капилляров сосудистого клубочка, образуя базальную фильтрующую мембрану. Между ней и наружной стенкой капсулы находится щелевидная полость, в которую поступает плазма крови. Плазма фильтруется через базальную мембрану из капилляров клубочка.

Клубочек состоит из приносящей артерии, сложной сети артериальных капилляров и выносящей артерии. Диаметр выносящей артериолы меньше, чем приносящей, что способствует поддержанию в капиллярах клубочков относительно высокого кровяного давления.

Мочевые канальцы начинаются от щелевидной полости капсулы, которая непосредственно переходит в проксимальный (ка­налец первого порядка) извитой каналец. В некотором отдалении от капсулы проксимальный каналец выпрямляется и образует петлю Генле, переходящую в дистальный (каналец второго порядка) изви­той каналец, открывающийся в собирательную трубку. Собиратель­ные трубки проходят через мозговой слой почки и открываются на верхушках сосочков. Собирание конечной мочи происходит в почеч­ных лоханках, куда открываются почечные чашечки.

В обычных условиях через обе почки, составляющие лишь 0.43% массы тела человека, проходит около 25% объема крови, выбрасыва­емой сердцем. Кровоток в коре почки достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани — наиболее высокий уровень органного кровотока. Осо­бенность почечного кровотока заключается также в том, что, несмот­ря на существенные колебания артериального давления, кровоток в почках остается постоянным. Это обусловлено специальной систе­мой саморегуляции кровообращения в них.

6.2.2 Мочеобразование и его регуляция

Согласно современным представлениям, образование конечной мочи является результатом трех процессов: клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции и секреции.

Процесс фильтрации воды и низкомолекулярных компонентов плазмы через стенки капилляров клубочка происходит только в том случае, если давление крови в капиллярах (около 70 мм рт. ст.) превышает сумму онкотического давления белков плазмы (около 30 мм рт. ст.) и давления жидкости (около 20 мм рт. ст.) в капсуле клубочка. Таким образом, эффективное фильтрационное давление, определяющее скорость клубочковой фильтрации, состав­ляет около 20 мм рт ст.

Фильтрат, поступивший в капсулу Шумлянского-Боумена, со­ставляет первичную мочу, которая по своему содержанию отличается от состава плазмы крови только отсутствием белков. В сутки через почки человека протекает 1500-1800 л крови, и из них образуется в течение суток 150-180 л первичной мочи.

Такая интенсивная фильтрация обеспечивается усло­виями обильного кровоснабжения почек и особым строением филь­трационной поверхности капилляров клубочка, в которых поддер­живается высокое давление крови.

Канальцевая реабсорбция, или обратное всасы­вание, происходит в извитых канальцах и петле Генле. Сюда посту­пает образовавшаяся первичная моча. Из 150-180 л первичной мочи реабсорбируется примерно 148-178 л воды. В почечных канальцах оста­ется небольшое количество жидкости— вторичная (конечная) моча. Ее суточный объем составляет около 1,5 л. Через собиратель­ные трубки, почечные лоханки и мочеточники конечная моча поступает в моче­вой пузырь.

Реабсорбции подвергаются кроме воды многие необходимые для организма органические (глюкоза, аминокислоты, витамины) и неорганичес­кие (ионы К, Na, Ca, фосфаты) вещества.

Канальцевая секреция осуществляется клетками канальцев, которые также способны выводить из организма некото­рые вещества. Такие вещества слабо фильтруются или совсем не про­ходят из плазмы крови в первичную мочу (некоторые коллоиды, органические кислоты). Механизм канальцевой секреции состоит в том, что клетки эпителия нефрона захватывают названные вещества из крови и межклеточной жидкости и переносят их в просвет каналь­ца. Другой вариант канальцевой секреции заключается в выделении в просвет канальцев новых органических веществ, синтезированных в клетках нефрона (мочевина, мочевая кислота, уробилин и др.). Скорость каждого из этих процессов регулируется в зависимости от состояния организма и характера воздействия на него.

Регуляция мочеобразования осуществляется нейрогуморально. Высшим подкорковым центром регуля­ции мочеобразования является гипоталамус. Импульсы от рецепто­ров почек по симпатическим нервам поступают в гипоталамус, где вырабатывается антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин, усиливающий реабсорбцию воды из первичной мочи и являющийся основным компонентом гуморальной регуляции. Этот гормон по­ступает в гипофиз, там накапливается и затем выделяется в кровь. Повышение секреции АДГ сопровождается увеличением проницае­мости извитых канальцев и собирательных трубок для воды. Усилен­ная реабсорбция воды при недостаточном ее поступлении в организм приводит к снижению диуреза. Моча при этом характеризуется высо­кой концентрацией находящихся в ней веществ. При избытке воды в организме осмотическое давление плазмы падает. Через осморецепторы и ионорецепторы гипоталамуса и почек продукция вазопрессина и его поступление в кровь рефлекторно снижается. В данном случае организм выводит избыток воды путем выделения большого количества мочи низкой концентрации. Существенное значение в гуморальной регуляции мочеобразования принадлежит гормону коры надпочечников альдостерону (из группы минералокортикоидов). Он увеличивает реабсорбцию ионов Na и секрецию ионов К, уменьшая диурез.

Нервная регуляция мочеобразования выражена слабее, чем гумо­ральная, и осуществляется условнорефлекторным и безусловнорефлекторным путем. В основном она происходит благодаря рефлекторным изменениям просвета почечных сосудов под влия­нием различных воздействий на организм. Это ведет к сдвигам по­чечного кровотока и, как следствие, процесса мочеобразования. Условнорефлекторное повышение диуреза на индифферентный раздражитель, подкрепленное повышенным потреблением воды, указывает на участие коры больших полушарий в регуляции мочеобразования. Также почки обладают высо­кой способностью к саморегуляции. Выключение высших корко­вых и подкорковых центров регуляции не приводит к прекраще­нию мочеобразования.

6.2.3 Гомеостатическая функция почек

Подержание почками постоянства объема и состава внутренней среды и прежде всего крови осуществляется за счет специальной системы рефлекторной регуляции. Данная система включает специфические рецепторы, афферентные пути и нервные центры, где происходит переработка информации. Сигналы к почкам поступают по эфферентным не­рвам или гуморальным путем. Приспособление работы почек к изме­няющимся условиям определяется преимущественным влиянием на клубочковый и канальцевый аппарат различных гормонов (АДГ, альдостерон, паратгормон, инсулин, гастрин, тирокальциотонин).

Почки являются основным органом осморегуляции и регуляции объема. Они обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде мочи при увеличенном содержа­нии воды (гипергидратации), а также задерживают воду и выводят мочу при обезвожива­нии организма (дегидратации).

В почках осуществляется синтез ряда биологически активных ве­ществ (ренин, брадикинин, урокиназа, простагландины и др.), кото­рые участвуют в регуляции и поддержании постоянства внутренней среды организма.

6.2.4 Процессы мочевыведения и мочеиспускания

Образующаяся в почечных канальцах конечная моча по собира­тельным трубкам поступает в малые большие чашечки почек, почечные лоханки, мочеточники и мо­чевой пузырь. Объем мочи в мочевом пузыре постепенно увеличивается, его стенки растягиваются. Когда объем мочи в пузыре достигает 250-300 мл, наступает рефлектор­ный акт мочеиспускания.

Ведущим фактором, вызывающим раздражение механорецепторов мочевого пузыря, является в основном растяжение его стенок и в меньшей степени — увеличение давления. Возбуждение, возникшее при раздражении механорецепторов мочевого пузыря, поступает по афферентным нервам в крестцовый отдел спинного мозга, где находится рефлекторный центр мочеис­пускания. Эфферентная иннервация мочевого пузыря осуществля­ется симпатическими и парасимпатическими волокнами. Импуль­сы, передающиеся по симпатическим волокнам, расслабляют мыш­цы пузыря, что способствует заполне­нию пузыря мочой и ее накапливанию в нем. Противоположное действие вызывают импульсы, поступающие по парасимпатическим волокнам, что приводит к более частому мочеиспусканию.

Спинномозговой центр мочеиспускания находится под контролем вышележащих отделов мозга: тормозящие влияния исходят из коры головного мозга и среднего мозга, возбуждающие — из гипоталамуса и варолиева моста. Первые позывы к мочеиспусканию появляются у взрослого человека, когда объем мочи в пузыре достигает 150-200 мл. Усиленный поток импульсов наступает при увеличении мочи в пу­зыре до 250-300 мл. При этом имеет место произвольное мочеиспус­кание. При дальнейшем повышении объема содержимого пузыря акт мочеиспускания может стать непроизвольным.

7.1 Общая характеристика эндокринной системы

Центральная нервная система (ЦНС) управляет деятельностью различных органов и систем орга­низма с помощью нейрогуморальной регуляции. В систему гу­моральной регуляции различных функций организма входят специальные железы, выделяющие свои активные вещества (гормоны) непосредственно в кровь. Это железы внут­ренней секреции, получившие такое название именно потому, что они не имеют специальных выводных протоков для своего гормонального секрета.

Гуморальная регуляция осуществляется двумя способами:

1) эндокринными железами (греч. эндо — внутрь, крино — выделять), гормональные продукты которых поступают непосредственно в кровь и действуют на уда­ленные от них органы и ткани, а также системой эндокринных клеток других органов (пищеварительных, дыхательных, мочевых т.д.);

2) системой местной саморегуляции, т. е. действи­ем на соседние клетки (в пределах одного органа или ткани) биологи­чески активных веществ (тканевых гормонов — гистамина, серотонина, кининов, простагландинов) и продуктов клеточного метабо­лизма (например, появление при физических нагрузках молочной кислоты в мышцах ведет к расширению в них кровеносных сосудов и увеличению доставки кислорода).

К эндокринным железам относят следующие образования (рисунок 7.1):

1. эпифиз (верхний придаток мозга), или шишковидная железа;

2. гипофиз (нижний придаток мозга);

3. вилочковая железа (тимус, или зобная же­леза);

4. щитовидная (тиреоидная) железа;

5. околощитовидные (паратиреоидные), или паращитовидные железы;

6. поджелудочная железа (панкреас), или панкреатическая железа (ее хвостовая часть, в которой находятся островки Лангерганса);

7. надпочечни­ки;

8. половые железы, или гонады (их внутрисекреторная часть).

Гормоны выделяются также эндокриноцитами некоторых органов (почки, сердце, плацента, пищеварительный тракт).

Рисунок 7.1 – Расположение желез внутренней секреции

Методами изучения желез внутренней секреции являются тради­ционные методы их удаления или частичного разрушения у человека при заболева­ниях или у животных в эксперименте (экстирпация), введение определенного гор­мона в организм (заместительная терапия), а также наблюдения в клинике за больными с пато­логией эндокринной системы. В современных условиях концентра­цию гормонов в железах, крови или моче изучают биохимическими методами, используют ультразвуковое исследование, применяют радиоиммунологический метод.

Общими свойствами желез внутренней секреции являются:

1) отсутствие внешних протоков в отличие от желез внешней секреции, имеющих такие протоки (например, сальных, молочных, слюнных и др.); продуцируемые эндокринными железами гормоны всасываются непосредственно в кровь, проходящую через железу;

2) сравнительно небольшие размеры и масса;

3) большой физиологический эффект гормонов в весьма малых концент­рациях (например, всего 1г адреналина может активизировать 100 млн. лягушачьих сердец);

4) избирательность действия гормонов па определенные ткани и клетки-мишени, имеющие специальные рецепторы на поверхности клеточной мембраны или в плазме, с которыми связываются гормоны;

5) специфичность вызываемых ими функциональных эффектов;

6) быстрое разрушение гормонов (например, период полураспада в крови адреналина и норадреналина составляет примерно 0,5-2,5 мин, большей части гормонов гипофиза —10-15 мин).

Эндокринные железы должны постоянно вырабатывать гормо­ны, чтобы, несмотря на быстрое разрушение, поддерживать необхо­димую их концентрацию в крови. Сохранение нормального уровня каждого гормона и их соотношений в организме регулируется особы­ми нервными и гуморальными механизмами отрицательной обратной связи и имеет важнейшее гомеостатическое значение. При избытке в крови какого-либо гормона или образуемых под его воздействием веществ секреция этого гормона соответствую­щей железой снижается, а при недостатке — увеличивается. Наруше­ния деятельности эндокринных желез могут проявляться в их чрез­мерной активности — гиперфункции или ослаблении актив­ности— гипофункции. В обоих случаях это приводит к снижению работоспо­собности, различным заболеваниям организма и даже смерти.