Материал: Лекции Хомича Цитология

вини, а екранні – розміщені поверхнево, над білою речовиною і формують кору півкуль великого мозку і мозочка. Біла речовина утворює провідні шляхи.

Кінцевий мозок представлений двома півкулями великого мозку, у базальній частині яких міститься нюховий мозок. Півкулі великого мозку утворені сірою і білою мозковою речовиною. Сіра речовина, як зазначено вище, знаходиться поверхнево і формує кору півкуль великого мозку. З поверхні на корі помітні закрутки, які розділені борознами. Вони збільшують її площу. Кора півкуль великого мозку є матеріальним субстратом вищої нервової діяльності. Її окремі ділянки, що відповідають за певні прояви цієї діяльності (зір, слух, нюх, смак тощо) називають центрами. Нейрони кори переважно мають пірамідну форму. Серед непірамідних нейронів трапляються зірчасті, кошикові, веретеноподібні, павукоподібні та інші. Нейрони кори утворюють шість нечітко розділених шарів: молекулярний, зовнішній зернистий, пірамідний, внутрішній зернистий, гангліонарний і шар поліморфних клітин (рис. 84).

Рис. 84. Мікроскопічна будова кори півкуль великого мозку (схема):

I – молекулярний, II – зовнішній зернистий, III – пірамідний, IV – внутрішній зернистий, V – гангліонарний шари; VI – шар поліморфних клітин; VII – біла речовина півкулі; 1 – дендрити глибше розміщених клітин; 2 – мала пірамідна клітина; 3 – середня пірамідна клітина; 4 – клітина-зерно; 5 – дендрити; 6 – тіло, 7 – аксон великої пірамідної клітини; 8 – поліморфні клітини

263

Молекулярний шар найбільш поверхневий, утворений нечисленними нейронами веретеноподібної форми, які мають довгі горизонтально розташовані дендрити і низхідні аксони.

Зовнішній зернистий шар розташований під молекулярним, містить дрібні нейрони округлої, зірчастої та пірамідної форми.

Пірамідний шар найбільш товстий, розташований під попереднім шаром, утворений пірамідними нейронами. Верхівки цих нейронів спрямовані до поверхні кори, а основи – до білої речовини. Від верхівки і бічних поверхонь пірамідних нейронів відходять дендрити, а від основи – аксон.

Внутрішній зернистий шар розміщений під пірамідним шаром, утворений нейронами зірчастої форми.

Гангліонарний шар знаходиться під попереднім, утворений гігантськими пірамідними нейронами (клітини Беца). Їх будова така як і нейронів пірамідного шару. Аксони цих клітин прямують до моторних ядер головного і спинного мозку.

Шар поліморфних клітин найглибший, утворений нейронами різноманітної форми.

Нейрони шарів кори півкуль великого мозку мають неоднакові функціональні особливості. Нейрони молекулярного і поліморфного шарів асоціативні, зернистих – чутливі, а пірамідного і гангліонарного

– рухові (моторні).

Біла речовина півкуль великого мозку розташована під корою. Вона утворює провідні шляхи: асоціативні – з’єднують окремі ділянки кори в межах однієї півкулі, комісуральні – зв’язують кору обох півкуль і проекційні – з’єднують кору з іншими відділами центральної нервової системи.

Стовбурова частина головного мозку теж утворена сірою і бі-

лою речовиною. Сіра речовина представлена окремими ядрами, які розташовані в товщі білої речовини (ядерні центри). Нейрони ядер представлені трьома функціонально різними групами: моторними, чутливими і асоціативними. Моторні нейрони формують рухові і змішані ядра черепних нервів. Тобто аксони цих нейронів утворюють названі черепні нерви. Чутливі нейрони утворюють чутливі і змішані ядра черепних нервів. На цих нейронах закінчуються аксони нейронів спинномозкових вузлів і чутливих черепних вузлів голови. Асоціативні нейрони утворюють ядра, які є центрами переключення нервових імпульсів із спинного мозку і стовбурової частини до кори півкуль великого мозку і навпаки. Крім названих вище ядер, стовбурова частина головного мозку має внутрішній (сітчастий) апарат, який забезпечує

264

зв’язок між її окремими відділами. Біла речовина стовбурової частини головного мозку формує провідні шляхи.

Довгастий мозок містить рухові і чутливі ядра черепних нервів (5, 6, 7, 8, 9, 10, 12 пари). Крім них, у цьому мозку знаходяться ядра, які утворені асоціативними нейронами (оливи). Між ядрами розташована сітчаста формація, яка складається з нервових клітин і волокон. Вона виконує координуючу функцію і є центром дихання та серцевосудинної системи. Біла речовина довгастого мозку утворює провідні шляхи, які йдуть від спинного мозку до різних відділів головного мозку та у зворотному напрямку.

Задній мозок складається із мозкового моста і мозочка. Мозковий міст містить власні ядра, які є центрами переклю-

чення нервових імпульсів з кори півкуль великого мозку до кори мозочка. Біла речовина моста утворює провідні шляхи, що з’єднують його ядра з ядрами мозочка.

Мозочок є центром рівноваги і координації рухів, який забезпечує підтримання тонусу м’язів. Він утворений двома півкулями. Сіра речовина півкуль розташована на їх периферії і формує кору мозочка, яка має звивини і борозни. Кора мозочка побудована із трьох шарів мультиполярних нейронів: молекулярного, гангліонарного і зернисто-

го (рис. 85).

Рис. 85. Мікроскопічна будова кори мозочка (схема):

а – молекулярний, б – гангліонарний, в – зернистий шари кори; г – біла речовина; 1 – зірчаста, 2 – кошикова клітина; 3 – дендрити грушоподібних клітин; 4 – тіло грушоподібної клітини; 5 – клітина-зерно; 6 – мохоподібні волокна

Молекулярний шар поверхневий, сформований кошиковими і зірчастими нейронами. Дендрити кошикових нейронів галузяться в поверхневих ділянках цього шару, а аксони розташовані паралельно над грушоподібними клітинами гангліонарного шару. Вони віддають колатералі, які прямують до перикаріонів грушоподібних клітин і фор-

265

мують навколо них сплетення, подібні до кошиків. Зірчасті нейрони розташовані над кошиковими. Їх відростки контактують з перикаріонами і дендритами грушоподібних клітин. Нейрони молекулярного шару є асоціативними. Вони здійснюють гальмівний вплив на нейрони гангліонарного шару.

Гангліонарний шар знаходиться під молекулярним. Він утворе-

ний одним рядом великих грушоподібних нейронів (клітини Пуркіньє).

Від їх звуженої верхівки відходить декілька дендритів, які прямують у молекулярний шар, де кущоподібно галузяться. Від розширеної основи клітин відходять аксони, які формують еферентні шляхи мозочка і закінчуються на нейронах його підкоркових ядер. Вони віддають колатералі, що утворюють синапси з сусідніми грушоподібними клітинами.

Зернистий шар прилягає до білої речовини мозочка. Він утво-

рений нейронами-зернами і зірчастими нейронами (клітини Гольджі),

які можуть мати короткі та довгі аксони. Дендрити нейронів-зерен формують синапси з мохоподібними волокнами, якими в кору мозочка надходять збуджувальні імпульси. Аксони цих клітин прямують до молекулярного шару, де контактують з дендритами його нейронів і грушоподібних клітин. Дендрити зірчастих нейронів з короткими аксонами проникають у молекулярний шар, де контактують з аксонами нейронів-зерен, а їх аксони утворюють синапси з кінцевими ділянками дендритів нейронів-зерен, вище від їх синапсів з мохоподібними волокнами. Таким чином, вони блокують надходження збуджувальних імпульсів з мохоподібних волокон на нейрони-зерна. Роль зірчастих нейронів з довгими аксонами точно не з’ясована. Вважають, що вони з’єднують різні ділянки кори мозочка. Крім мохоподібних волокон, у кору мозочка збуджувальні імпульси надходять ліаноподібними волокнами, які закінчуються на грушоподібних клітинах.

Біла речовина мозочка формує провідні шляхи. У ній знаходяться ядра мозочка (підкіркові), на нейронах яких закінчуються аксони гангліонарних клітин.

Середній мозок складається з пластинки покрівлі середнього мозку, покриву ніжок та ніжок великого мозку. Пластинка покрівлі складається із передніх зорових горбів (належать до зорового аналізатора) і задніх – слухових горбів (належать до присінково-завиткового аналізатора). У ній міститься близько 30 пар ядер, які є координаційними центрами нюхових, зорових, слухових, загальної чутливості імпульсів та імпульсів з кори півкуль великого мозку. В покриві ніжок міститься червоне ядро – руховий центр спинного мозку, ядра 3, 4, 5 пар черепних нервів, парасимпатичні ядра Якубовича і сітчастий

266

утвір. Ніжки великого мозку утворені переважно еферентними нервовими волокнами, які прямують від кори півкуль великого мозку до ромбоподібного і спинного мозку.

Проміжний мозок. Його основу формують зорові горби, що утворені численними ядрами, які розділені білою речовиною. На нейронах цих ядер закінчуються висхідні чутливі шляхи, а від них збудження досягає кори півкуль великого мозку. У підгорбовій частині цього мозку знаходиться центр автономної нервової системи, який регулює температуру тіла, тиск крові, мінеральний та жировий обмін і нейросекреторні ядра, які належать до ендокринної системи.

Спинний мозок знаходиться у хребетному каналі і утворений двома симетричними половинками, які розділені вентральною серединною щілиною і дорсальною серединною перегородкою (рис. 86).

4

11

7

2

Рис. 86. Схема будови спинного мозку:

1 – оболонки спинного мозку; 2 – біла речовина; 3 – сіра речовина; 4 – дорсальна серединна борозна; 5 – центральний канал; 6 – сіра спайка; 7 – вентральна серединна щілина; 8 – дорсальний ріг; 9 – проміжна зона; 10 – латеральний ріг; 11 – вентральний ріг

Центральні частини половинок з’єднані білою і сірою спайками. В останній розташований центральний (спинномозковий) канал. Спинний мозок утворений сірою і білою речовиною. Сіра речовина знахо-

267