К форменным элементам крови относятся эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца) и кровяные пластинки (тромбоциты). Количество форменных элементов в единице объема крови называется гемаграммой:
Эритроциты: у мужчин 3,9-5,5х1012/л, у женщин 3,7.-5,0х1012/л Лейкоциты 4-9х109/л Кровяные пластинки 200-400х109/л.
4.Морфофункциональная характеристика эритроцитов, кровяных пластинок, лейкоцитов.
Эритроциты - самые многочисленные клетки крови: у мужчин количество эритроцитов в периферической крови находится в пределах 3,9-5,5х1012/л, у женщин - 3,7-4,9х1012/л. Повышение показателя выше верхней границы нормы называется эритроцитозом, понижение ниже нижней границы нормы - эритропенией. В момент рождения содержание эритроцитов у новорожденных находится на уровне верхней границы нормы для взрослых (около 5х1012/л), в последующем показатель снижается и к 3-6 месячному возрасту становится ниже нижней границы нормы взрослых - т.е., наступает "физиологическая анемия". В последующем количество эритроцитов у ребенка постепенно и медленно увеличивается и достигает показателя взрослых к моменту полового созревания.
Эритроциты - безядерные клетки, в цитоплазме содержат железосодержащий пигмент (гем) связанный белком (глобин) - гемоглобин, который связывает кислород или углекислый газ. Основная функция эритроцитов - обеспечение газообмена: доставка к тканям кислорода и удаление углекислого газа.
Кроме того эритроциты могут адсорбировать на своей поверхности самые различные вещества (амино-кислоты, антигены, антитела, лекарственные вещества, токсины и т.д) и транспортировать по всему ор-ганизму; благодаря амфатерным свойствам гемоглобина эритроциты участвуют в поддержании РН крови.
Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска (дискоциты). У здорового человека в крови может встречаться до 10 штук на 1000 клеток (‰) атипичные формы эритроцитов:
1.Эхиноцит ("волосатая клетка") - клетка с тонкими короткими выростами.
2.Акантоцит - клетка с грубыми толстыми шипиками на поверхности.
3.Мишеневидный эритроцит - клетка с утолщением в центре.
4.Планоцит - клетка с плоскопараллельными поверхностями.
5.Сфероцит - клетка шарообразной формы.
Увеличение атипичных форм эритроцитов больше 10‰ называется пойкилоцитозом и является патологическим признаком.
У здорового человека около 75% эритроцитов имеют диаметр 7-8 мкм (нормоциты), по 12% меньше 7мкм (микроциты) и больше 8 мкм (макроциты). Нарушение данного соотношения по диаметру эритроцитов называется анизоцитозом и может быть по типу микроцитоза или макроцитоза.
По степени зрелости среди эритроцитов различают зрелые эритроциты и ретикулоциты. Ретикуло-циты - это только что вышедшие из красного костного мозга эритроциты; в цитоплазме имеют остатки органоидов, выявляющиеся при окраске специальными красителями в виде зерен и нитей, обуславливающие сетчатый рисунок - отсюда и название: ретикулоцит = "сетчатая клетка". Ретикулоциты в течение 1 суток после выхода из красного костного мозга дозревают, теряют остатки органоидов и пре-вращаются в зрелые эритроциты. Количество ретикулоцитов в норме 1- 5‰. Увеличение показателя свидетельствует об усилении эритроцитопоэза.
21
Эритроциты образуются в красном костном мозге, функционируют в кровеносных сосудах, в среднем живут около 120 суток, стареющие и поврежденные эритроциты разрушаются в селезенке. Железо гемоглобина погибших эритроцитов доставляется моноцитами в красный костный мозг и повторно используется в новых эритроцитах.
Лейкоциты - белые кровяные тельца, в отличие от эритроцитов свои функции выполняют в тканях, для этого они обладают способностью передвигаться при помощи псевдоподий. Количество лейкоцитов в крови у здорового человека колеблется в пределах 4-9х109/л. Увеличение показателя выше верхней границы нормы - лейкоцитоз, снижение ниже нижний границы нормы - лейкопения. У новорожденного количество лейкоцитов составляет около 20х109/л, в последующем постепенно и медленно снижается и достигает уровня показателя взрослых к моменту полового созревания. Среди лейкоцитов различают гранулоциты (зернистые лейкоциты) и агранулоциты (незернистые лейкоциты). В зависимо-сти от того, какой краской окрашиваются гранулы цитоплазмы, гранулоциты делятся на эозинофиль-ные, базофильные и нейтрофильные. По структуре ядра среди гранулоцитов различают:
1.Юные - ядро бобовидное или подковообразное, хроматин рыхлый (светлый), т.е. слабокондициро-ванный.
2.Палочкоядерные - ядро палочкообразное или эсобразное, не сегментированное (без перетяжек), хроматин уплотнен (темный).
3.Сегментоядерные - ядро состоит из 2-4 сегментов, соединенных тонкими перемычками; хроматин плотный, темный, т.е. сильно конденсированный.
Эти 3 разновидности являются одними и теми же клетками в разной степени зрелости - т.е. из красного костного мозга гранулоцит выходит в виде юной клетки, сначала превращается в палочкоядерную, а затем в сегментоядерную.
Нейтрофильные гранулоциты - лейкоциты с мелкими (пылевидными), равномерно распределенными по цитоплазме, воспринимающие и кислые и основные красители гранулами. Гранулы представляют собой лизосомы, содержащие полный набор протеолитических ферментов.
Уздорового человека содержание юных нейтрофилов 0-1%, палочкоядерных - 3-5%, сегментоядерных -60-65%. Функция ней-трофилов - защита путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц, продуктов распада тканей. Поэтому нейтрофилов еще называют микрофагами.
Эозинофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, равномерно распределенными по цитоплазме, окрашивающимися кислой краской эозином гранулами. В гранулах содержится гидролитические фер-менты и гистаминаза. По структуре ядра также встречаются юные, палочкоядерные и сегментоядерные эозинофилы. Количество эозинофилов в крови 3-5%. Функции: участие в аллергических реакциях организма путем фагоцитоза связанных антителами антигенов и разрушения ферментом гистаминазой избытка медиатра аллергических реакций - гистамина.
Базофильные гранулоциты - лейкоциты с крупными, грубыми, расположенными по цитоплазме неравномерно (сгруппированными), окрашивающимися основными красителями не в цвет красителя (метахромазия) гранулами. Гранулы часто видны сверху, на фоне ядра. В гранулах содержится медиатор аллергических реакций - гистамин, а также противосвертывающее вещество - гепарин. В норме количе-ство базофилов в крови составляет 0-1%. Функции: базофилы участвуют при аллергических реакциях организма выделяя медиатр аллергических реакций - гистамин ( гистамин повышает проницаемость стенок кровеносных сосудов, тем самым облегчает выход остальных лейкоцитов из кровеносных сосудов в ткани для борьбы с антигенами), снижают свертываемость крови вырабатывая гепарин.
22
К незернистым лейкоцитам (агранулоцитам) относятся моноциты и лимфоциты. Так как у агранулоцитов ядра несегментируются их еще называют мононуклеарами. Хотя эти лейкоциты и называются незернистыми, они могут содержать в цитоплазме одиночные гранулы.
Лимфоциты - вторые по количественному содержанию лейкоциты (20-40%). Классификация лим-фоцитов по размерам (крупные, средние, мелкие) применяется редко, чаще используется функциональ-ная классификация:
1.Тимусзависимые лимфоциты (Т-лимфоциты) составляют 70-75% все лимфоцитов и включают следующие субпопуляции:
• Т-киллеры (убийцы) - обеспечивают клеточный иммунитет, т.е. уничтожают микроорганизмы, а также свои мутантные клетки (опухолевые, например); Т-киллеры распознают
иконтактируют с антигеном при помощи специфических рецепторов. После контакта Т- лимфоциты отходят от чуже-родной клетки, но оставляют на поверхности этой клетки небольшой фрагмент своей цитолеммы - на этом участке резко повышается проницемость цитолеммы чужеродной клетки для ионов натрия и они начинают поступать в клетку, по закону осмоса вслед за натрием в клетку поступает и вода - в результате чужеродная клетка разбухает и в конце концов цитолемма не выдерживает и разрывается, клетка погибает.
• Т-хелперы (помощники) - участвуют в гуморальном иммунитете: идентифицируют "свое" или "чужое", посылают предварительный химический сигнал (индуктор иммуногенеза) В- лимфоцитам о поступлении в организм антигена, "списывают" информацию с поступившего антигена и через мак-рофагов передают ее В-лимфоцитам;
• Т-супрессоры (подавители) - подавляют чрезмерную пролиферацию В-лимфоцитов при поступлении в организм антигена и тем самым предотвращают гиперэргическую реакцию при иммунном ответе.
2.Бурсазависимые лимфоциты (В-лимфоциты) - впервые обнаружены в сумке Фабриция у птиц (лимфоидный орган) - отсюда название. Обеспечивают вместе с Т-хелперами, Т- супрессорами и макро-фагами гуморальный иммунитет. После получения от Т-хелперов индуктора иммуногенеза, а от макрофагов переботанную информацию о поступившем в организм антигене, В-лимфоциты начинают пролиферацию (интенсивность деления контролируется Т- супрессорами), после чего дифференцируются в плазмоциты и начинают вырабатывать специфические антитела (гаммаглобулины) против поступившего в организм антигена. Среди всех лимфоцитов составляют 20-25%.
По морфологическим признакам В- и Т-лимфоциты и их субпопуляции различать затруднительно (практически невозможно). Все лимфоциты имеют округлое, несегментированное ядро; хроматин в ядре малых лимфоцитов (6-8 мкм) сильно конденсирован, у средних лимфоцитов (9-11 мкм) - умеренно конденсирова, а у больших лимфоцитов (12 и более мкм) - слабо конденсирован. Цитоплазма в виде узкого ободка, светлоголубая. Т- и В-лимфоциты дифференцируют чаще всего при помощи спе-циальных иммуноморфологических методов: например, при помощи реакции розеткообразования с эритроцитами барана и мышки.
Моноциты - крупные лейкоциты, диаметром 12-15 и более мкм. Ядро несегментировано, бобовидной или подковообразной формы с умеренно конденсированным хроматином. Цитоплазма пепельно-серого цвета, может содержать одиночные азурофильные гранулы. Под электронным микроскопом хорошо выражены лизосомы, много митохондрий. Клетка активно передвигается при помощи псевдоподий. В норме содержание в крови 6-8%. Функции:
• защитная путем фагоцитоза и переваривания микроорганизмов, инородных частиц и продуктов рас-пада собственных тканей. Моноциты как и все остальные лейкоциты функционируют в тканях. Выходя из кровеносных сосудов в ткани моноциты превращаются в
23
макрофаги (в организме насчитывается до 12 разновидностей макрофагов, они составляют макрофагическую систему);
•участие в гуморальном иммунитете - получают от Т-хелперов информацию об антигене и после переработки передают ее В-лимфоцитам;
•вырабатывают противовирусный белок интерферон и противомикробный белок лизоцим;
•вырабатывают КСФ (колониестимулирующий фактор), регулирующий гранулоцитопоэз.
5. Понятие о лейкоформуле, гемограмме.
Лейкоцитарная формула - процентное соотношение разновидностей лейкоцитов, считается на
200лейкоцитов: Нейтрофилы:
-юные 0-1%
-палочкоядерные 1-5%
-сегментоядерные 60-65% Эозинофилы 3-5% Базофилы 0-1% Моноциты 6-8% Лимфоциты 20-40%
С возрастом содержание моноцитов, базофилов и эозинофилов существенно не изменяется, а
лимфо-циты и нейтрофилы образуют 2 "перекреcта". К моменту рождения содержание нейтрофилов и лимфоцитов соответственно около 65% и 25% (т.е. как у взрослых), в последующем количество нейтрофилов уменьшается, а лимфоцитов увеличивается и на 4-й день жизни составляют по 45% (1-й "перекрест"); в течение 1-го года жизни эта тенденция продолжается и к 2 годам содержание нейтрофилов снижается до 25%, а лимфоцитов - повышается до 45%. В дальнейшем количество нейтрофилов начинает повы-шаться, а лимфоцитов - наоборот, снижаться и к 4-м годам они опять составляют по 45% (2-й "пере-крест") и наконец к моменту полового созревания показатели достигают уровня взрослых.
Кровяные пластинки - это мелкие фрагменты мегакариоцитов (находятся в красном костном мозге). Диаметр кровяных пластинок 2-3 мкм; в центре находятся гранулы - этот участок называется грануло-мером, а по периферии свободный от гранул участок - гиаломер. Кровяные пластинки содержат тромбопластические факторы свертываемости крови и при нарушении целостности стенки кровеносных сосудов обеспечивают свертывание крови в поврежденном участке и предотвращают кровопотерю. В норме содержание кровяных пластинок 200-400х109/л. Снижение показателя приводит к гемофилии (кровь не сворачивается), а повышение - к тромбозам сосудов.
24
ЛЕКЦИЯ 5: Соединительные ткани.
План:
1.Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
2.Плотная оформленная и неоформленная волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
3.Соединительные ткани со специальными свойствами. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань. Источник развития, особенности строения, функции, регенерация.
Рыхлая неоформленная волокнистая соединительная ткань (РВСТ) - анатомы называют "клетчаткой", окружает и сопровождает кровеносные и лимфати-ческие сосуды, располагается под базальной мембраной любого эпителия, образует прослойки и перегородки внутри всех паренхиматозных органов, образует слои в составе оболочек полых органов.
В эмбриональном периоде РВСТ образуется из мезенхимы. При этом мезенхимные клетки дифференцируются в направлении фибрабластического дифферона (стволовые клетки, фибробласты, фиброциты, фиброкласты, миофибробласты) и эти клетки начинают вырабатывать волокнистые компоненты (коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна) и другие органические компоненты (гликозаминогликаны, протеогликаны и т.д.) межкле-точного вещества. Из мезенхимных клеток образуются также другие клеточные элементы РВСТ (макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, ли-проциты и т.д.).
Рвст состоит из клеток и межклеточного вещества, количество этих двух компонентов приблизительно одинаково. Межклеточное вещество состоит из основного вещества (гомогенная аморфная масса - коллоидная система - гель) и волокон (коллагеновые, эластические, ретикулярные), расположенных беспорядочно и на значительном расстоянии друг от друга, т.е. рыхло, что и отражено в названии ткани.
Для клеток РВСТ характерно большое разнообразие - клетки фибробласти-ческого дифферона (стволовая и полустволовая клетка, малоспециализиро-ванный фибробласт, дифференцированный фибробласт, фиброцит, миофиб-робласт, фиброкласт), макрофаг, тучная клетка, плазмоцит, адвентициальная клетка, перицит, липоцит, меланоцит, все лейкоциты, ретикулярная клетка.
Стволовая и полустволовая клетка ?малоспециализированныйванный фибробласт?дифференцированный фибробласт?фиброцит - это одни и те же клетки в разных "возрастах". Стволовые и полустволовые клетки - это мало-численные камбиальные, резервные клетки, редко делятся. Малоспециализи-рованный фибробласт - мелкая, слабоотростчатая клетки с базофильной ци-топлазмой (из-за большого количества свободных рибосом), органоиды выражены слабо; активно делится митозом, в синтезе межклеточного вещества существенного участия не принимает; в результате дальнейшей дифференци-ровки превращается в дифференцированные фибробласты. Дифференциро-ванные фибробласты - самые активные в функциональном отношении клетки данного ряда: синтезируют белки волокон (эластин, коллаген) и органичекие компоненты основного вещества (гликозамингликаны, протеогликаны). В соответствие функции этим клеткам присущи все морфологические признаки белоксинтезирующей клетки - в ядре: четко выраженные ядрышки, часто не-сколько; преобладает эухроматин; в цитоплазме: хорошо выражен белок син-тезирующий аппарат (ЭПС гранулярный, пластинчатый комплекс, митохонд-рии). На светооптическом уровне - слабоотростчатые клетки с нечеткими границами, с базофильной цитоплазмой; ядро светлое, с ядрышками. Фибро-цит - зрелая и стареющая клетка данного ряда; веретеновидной формы, сла-боотростчатые клетки со слабо
25