-активный и пассивный транспорт веществ в обе стороны;
-рецепторные функции;
-механический контакт с соседними клетками.
Гиалоплазма - это гомогенная, под микроскопом бесструктурная масса; по химической природе представляет собой коллоидную систему и состоит из дисперсной среды (вода и растворенные в ней соли) и дисперсной фазы (взвешенные в дисперсной среде мицеллы белков, жиров, углеводов и некоторых других органических веществ); эта система может переходить из состояния золь в гель.
Компартменты - это структуры, находящиеся в гиалоплазме, имеющие определенное строение (форму и размеры), т.е. видимые под микроскопом.
К компартментам относятся органоиды и включения.
Органоиды - постоянные структуры цитоплазмы, имеющие определенное строение и функции. Органоиды классифицируются по строению и по функцию. По строению различают:
1.Органоиды общего назначения (имеются в большем или меньшем количестве во всех клетках, обеспечивают функции необходимые всем клеткам):
митохондрии, эндоплазматическая сеть, пластинчатый комплекс, лизосомы, клеточный центр, пероксисомы.
2.Органоиды специального назначения - (имеются только в клетках высокоспециализированных тканей и обеспечивают выполнение строго специфических функций этих тканей): в эпителиальных клетках - реснички, микроворсинки, тонофибриллы; в нейральных тканях - нейрофибриллы и базофильное вещество; в мышечных тканях - миофибриллы.
По строению органоиды подразделяются:
1.Мембранные - эндоплазматическая сеть, митохондрии, пластинчатый комплекс, лизосомы, пероксисомы.
2.Немембранные - рибосомы, микротрубочки, центриоли, реснички. Строение и функции органоидов:
1.Митохондрии - структуры округлой, овальной и сильно вытянутой эллипсоидной формы. Окружены двойной элементарной мембраной: наружная элементарная мембрана имеет ровную поверхность, внутренняя мембрана образует складки - кристы; полость внутри внутренней мембраны заполнена матриксом - гомогенная бесструктурная масса. Функция: митохондрии называют"энергетическими станциями" клетки, т.е. там происходит аккумулирование энергии в виде АТФ, выделяемое при "сжигании" белков, жиров, углеводов и др. веществ. Короче, митохондрии - поставщики энергии.
2.Эндоплазматическая сеть(ЭПС) - это система (сеть) внутриклеточных канальцев, стенки которых состоит из элементарных биологических мембран. Различают ЭПС гранулярного типа (в стенки ЭПС вмонтированы гранулы = рибосомы) - с функцией синтеза белков, и агранулярного типа (канальцы без рибосом) - с функцией синтеза жиров, липидов и углеводов.
3.Пластинчатый комплекс (Гольджи) - система наслоенных друг на друга уплощенных цистерн, стенка которых состоит из элементарной биологической мембраны, и расположенных рядом пузырьков (везикул). Располагается обычно над ядром, и выполняет функцию - завершение процессов синтеза веществ в клетке, расфасовка продуктов синтеза по порциям в везикулы, ограниченных элементарной биологической мембраной. Везикулы в дальнейшем транспортируются в пределах данной клетки или выводятся экзоцитолизом за пределы клетки.
4.Лизосомы - структуры округлой или овальной формы, окружены элементарной биологической мембраной, содержащие внутри полный комплект протеолитических и других литических ферментов. Функция - обеспечивают внутриклеточное переваривание, т.е. последнюю фазу фаго(пино)цитоза.
6
5.Пероксисомы - мелкие структуры округлой или овальной формы, окруженные элементарной базальной мембраной, содержащие внутри пероксидазу, обеспечивающую обезвреживание перекисных радикалов - продуктов обмена веществ, подлежащих удалению из организма.
6.Клеточный центр - органоид, обеспечивающий двигательную функцию (растаскивание хромосом) при делении клетки. Состоит из 2-х центриолей; каждая центриоль представляет собой цилиндрическое тело, стенка которого образована 9-ю парами микротрубочек расположенных по периферии цилиндра вдоль и 1-й парой микротрубочек в центре. Центриоли располагаются по отношению друг к другу перпендикулярно. При делении клетки центриоли располагаются на двух противоположных полюсах и обеспечивают растаскивание хромосом к полюсам.
7.Реснички - органоиды, аналогичные по строению и функцию с центриолями, т.е. имеют сходное строение и обеспечивают двигательную функцию. Ресничка представляет собой вырост цитоплазмы на поверхности клетки, покрытый цитолеммой. Вдоль этого выроста внутри располагаются 9 пар микротрубочек, расположенных параллельно друг к другу, образуя цилиндр;
вцентре этого цилиндра вдоль, а следовательно, и в центре реснички, располагается еще 1 пара центральных микротрубочек. У основания этого выроста-реснички, перпендикулярно к ней, располагается еще одна аналогичная структура.
8.Микроворсинки - это выросты цитоплазмы на поверхности клеток, покрыты снаружи цитолеммой, увеличивают площадь поверхности клетки. Встречаются в эпителиальных клетках, обеспечивающих функцию всасывания (кишечник, почечные канальцы).
9,Миофибриллы - состоят из сократительных белков актина и миозина, имеются в мышечных клетках и обеспечивают процесс сокращения.
10.Нейрофибриллы - встречаются в нейроцитах и представляют собой совокупность нейрофибрилл и нейротрубочек. В теле клетки располагаются беспорядочно, а в отростках - параллельно друг к другу. Выполняют функцию скелета нейроцитов (т.е. функция цитоскелета), а
вотростках участвуют в транспортировке веществ от тела нейроцитов по отросткам на периферию.
11.Базофильное вещество - имеется в нейроцитах, под электронным микроскопом соответствует ЭПС гранулярного типа, т.е. органоида, ответственного за синтез белков. Обеспечивает внутриклеточную регенерацию в нейроцитах (обновление изношенных органоидов, при отсутствии способности нейроцитов к митозу).
12.Пероксисомы - овальные тельца (0,5-1,5 мкм) окруженные элементарной мембраной, заполненные гранулярным матриксом с кристаллоподобными структурами; содержат каталазы для разрушения перекисных радикалов. Функция: обезвреживание перекисных радикалов, образующихся при метаболизме в клетках.
Включения - непостоянные структуры цитоплазмы, могущие появляться или исчезать, в зависимости от функционального состояния клетки. Классификация включений:
I. Трофические включения - отложенные в запас гранулы питательных веществ (белки, жиры, углеводы). В качестве примеров можно привести: гликоген в нейтрофильных гранулоцитах, в гепатоцитах, в мышечных волокнах; жировые капельки в гепатоцитах и липоцитах; белковые гранулы в составе желтка яйцеклеток и т. д.
II. Пигментные включения - гранулы эндогенных или экзогенных пигментов. Примеры: меланин в меланоцитах кожи (для защиты от УФЛ), гемоглобин в эритроцитах (для транспортировки кислорода и углекислого газа), родопсин и йодопсин в палочках и колбочках сетчатки глаза (обеспечивают черно-белое и цветное зрение) и т.д.
III. Секреторные включения - капельки (гранулы) секрета веществ, подготовленные для выделения из любых секреторных клеток (в клетках всех экзокринных и эндокринных желез). Пример: капельки молока в лактоцитах, зимогенные гранулы в панкреатоцитах и т.д.
7
IV. Экскреторные включения - конечные (вредные) продукты обмена веществ, подлежащие удалению из организма. Пример: включения мочевины, мочевой кислоты, креатинина в эпителиоцитах почечных канальцев.
ЛЕКЦИЯ 2: Основы сравнительной эмбриологии.
План:
1.Методы исследования в эмбриологии.
2.Особенности половых клеток. Классификация яйцеклеток.
3.Характеристика отдельных этапов эмбриогенеза.
4.Плацента: формирование и типы плацент у млекопитающих.
5.Провизорные органы. Строение и функции.
1. Методы исследования в эмбриологии.
Эмбриология - это наука о закономерностях эмбрионального развития организма от момента оплодотворения до рождения. Нас в большей степени интересует медицинская эмбриология, которая изучает закономерности развития зародыша человека, причины уродств и пути влияния на эмбриональное развитие. Но сегодня мы рассмотрим эмбриональное развитие в сравнительном аспекте у ланцетника, лягушки, птиц и млекопитающих, т.к. у человека наблюдается явление рекапитуляции - т.е. повторение многих этапов эмбрионального развития этих видов.
Методы эмбриологических исследований:
1.Визуальное наблюдение развития зародышей, настоящее время дополнительно фиксируемое микрокиноили видеосьемками.
2.Метод изучения фиксированных зародышей на разных этапах с последующей микроскопией.
3.Метод маркировки клеток с последующим прослеживанием перемещений маркированных клеток в тканях и органах зародыша. В качестве маркера раньше использовали угольную пыль, позже - нейтральные красители, в настоящее время используют антитела к определенным белкам развивающегося зародыша, причем эти антитела обычно мечены флуоресцином.
4.Метод микрохирургии - удаление отдельных частей зародыша.
5.Метод трансплантации части от одного зародыша к другому.
2. Особенности половых клеток. Классификация яйцеклеток.
Началу индивидуального развития предшествует возникновение половых клеток, т.е. гаметогенез, который можно рассматривать прогенезом при индивидуальном развитии. Более подробно гаметогенез мы будем изучать в теме "Половая система". Поэтому ограничимся перечислением отличий половых клеток от соматических клеток:
1.Набор хромосому половых клеток гаплоидный, у соматических - диплоидный.
2.Для половых клеток характерно сложное, стадийное развитие; при этом имеет место особый способ деления - мейоз.
3.Половые клетки имеют специальные приспособления:
-сперматозоид имеет акрасому (для проникновения через оболочки я/к) и мощный двигательный аппарат - хвостик;
-яйцеклетка имеет желток (запас питательных веществ и строительных материалов) и оболочки (I, II, а у некоторых видов и III).
4. У половых клеток особое ядерно-цитоплазматическое отношение: у мужских пол. клеток очень высокое (преобладает ядро над цитоплазмой), в женских половых клетках очень низкое (преобладает цитоплазма над ядром).
8
5.Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза).
6.Биологическое назначение: если с соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то с половых клеток формируется целый новый организм.
Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки (я/к), поэтому остановимся на классификации я/к. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в я/к. По количеству желтка различают следующие виды я/к:
1.Алецитальные (безжелтковые) - у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.
2.Олиголецитальный (маложелтковый) - у видов развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (пример: ланцетник). А также у видов развивающихся внутриутробно и питающихся за счет матери (пр.: млекопитающие).
3.Мезолецитальные (среднее количество желтка) - развитие вне организма матери в водной среде (пр.: лягушка).
4.Полилецитальные (многожелтковые) - развитие идет вне организма матери, причем насуше (пр.: птицы, пресмыкающиеся).
ВЫВОД: количество желтка в я/к зависит от условий где развивается зародыш, а также в какой то степени от длительности эмбрионального развития.
Вышеприведенная классификация дополняется классификацией по распределению желтка по цитоплазме:
1.Изолецитальная (равномерное распределение) - характерно для олиголецитальных я/к. Различают I изолецитальную (ланцетник) и II изолецитальную я/к (млекопитающие).
2.Телолецитальные я/к - желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно - на одном полюсе (вегетативный) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных я/к; Среди телолецитальных различают 2 подгруппы:
а) умеренно телолецитальные - полярность выражено умеренно, нерезко (пр.: мезолецитальная я/к лягушки);
б) резко телолецитальные - полярность ярко выражена (пр.: птицы).
3.Центролецитальные - желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра.
Итак у ланцетника я/к олиголецитальная I изолецитальная, у лягушки - мезолецитальная умеренно телолецитальная, у птиц - полилецитальная резко телолецитальная, у млекопитающих - олиголецитальная II изолецитальная.
Оболочки я/к: I оболочка - собственная оболочка (оолемма), II оболочка - продукт деятельности самой я/к и соседних вспомогательных клеток (например фолликулярных клеток); III оболочка имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой яйцевыводящих путей.
3.Характеристика отдельных этапов эмбриогенеза.
В эмбриогенезе различают следующие этапы:
1.Оплодотворение.
2.Дробление.
3.Гаструляция.
4.Гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).
9
Оплодотворение бывает наружным (у видов развивающихся в водной среде) и внутренним. При оплодотворении различают:
1)дистантное взаимодействие половых клеток;
2)сближение половых клеток;
3)проникновение мужской половой клетки в женскую.
При дистантном взаимодействии большое значение имеют хемотаксис и реотаксис. Хемотаксис - способность мужских половых клеток двигаться только против градиента концентрации гемогомонов (специфические вещества, выделяемые женской половой клеткой), т.е. мужская половая клетка двигается туда, где выше концентрация гемогомонов. Концентрация гемогомонов выше всего вокруг женской половой клетки, и уменьшается по мере удаления от я/к. Реотаксис - способность спематозоидов двигаться только против тока жидкости. А жидкость в женских половых путях течет: в маточных трубах по направлению к матке, а в матке - по направлению к влагалищу.
Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют:
-перистальтика маточных труб;
-мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.
На близком расстоянии встрече половых клеток способствует противоположная заряженность половых клеток. Распознавание половых клеток после контакта осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в я/к; оболочка я/к изменяет свои свойства, становится непроницаемой для других сперматозоидов, т.е. образуется оболочка оплодотворения.
Дробление - это деление оплодотворенной я/к (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а наоборот с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а обьем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа я/к, т.е. от количества и распределения желтка. Характеризуя тип дробления у разных видов нужно ответить на 3 вопроса:
1.Полное (голобластическое) или неполное (меробластическое) дробление.
2.Равномерное или неравномерное дробление.
3.Синхронное или асинхронное дробление.
Полное дробление - когда в дроблении участвуют все участки зародыша; характерно для олиго-изолецитальных (ланцетник, млекопитающие), а также мезо-умеренно телолецитальных я/к (лягушка).
Неполное дробление - когда дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы).
Равномерное дробление - образовавшиеся бластомеры равные, одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник).
Неравномерное дробление - образовавшиеся бластомеры неравные, разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие - для питания; характерно для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олиго-изолецитальных я/к (млекопитающие).
Синхронное дробление - когда все бластомеры дробятся одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. кратное увеличение; как-то: 1 : 2 : 4 :
8 и т.д.
Асинхронное дробление - кол-во бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии; как-то: 1 : 2 : 3 : 5 - и т.д.
10