Уланцетника дробление полное, равномерное, синхронное. В результате такого др-ия у ланцетника образуется целобластула - полый пузырек, заполненный жидкостью. Стенка целобластулы (бластодерма) образована одним слоем бластомеров и в ней различают крышу, дно
икраевую зону.
Улягушки дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется амфибластула, состоящая из анимального и вегетативного полюса, и бластоцели с жидкостью. Бластомеры анимального полюса мелкие, дифференцируются в последующем в тело зародыша, а бл-меры вегетативного полюса крупные, перегружены желтком и обеспечивают питание зародыша.
Уптиц дробление неполное (дискоидальное), неравномерное и асинхронное; в рез-те образуется дискобластула. Желток в др-ии не участвует, остается как одно целое; дроб-ие идет только на анимальном полюсе. т.е. где ядро и органоиды я/к. Образовавшиеся бл-меры распластываются на желтке и наз-ся зародышевым щитком; между зародыш. щитком и желтком имеется узкая щель - бластоцель. Зародыш.
Умлекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в рез-те образуются блмеры 2-х типов: в центре крупные темные бл-меры - это эмбриобласт, дифф-ся в тело; по периферии мелкие светлые бл-меры - это трофобласт, участвующий при формировании хориона и плаценты. Вначале образуется морула (полости еще нет), впоследствии трофобласт всасывает жидкость слизистой яйцевыводящих путей, поэтому морула превращается в полый пузырек - эпибластула (синоним - стерробластула): стенка пузырька из одного слоя бластомеров трофобласта; полость (бластоцель) пузырька заполнена жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт. щиток
После дробления начинается следующий этап - гаструляция. Гаструляция - это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма.
Уланцетника гаструляция происходит способом инвагинации (впячивание): дно бластулы постепенно впячивается под крышу и формируется эктодерма и энтодерма; при этом образуется гастроцель и гастропора. Мезодерма образуется путем выпячивания энтодермы.
Улягушки гаструляция происходит способом эпиболии (обрастание): бластомеры анимального полюса делятся быстрее и начинают обрастать вегетативный полюс.
Уптиц гас-ия очень похожа с гас-ией у млекопитающих, поэтому нужно хорошо разобраться. Гаст-ия идет в 2 этапа: I этап деламинация (расщепление), II этап - иммиграция ( выселение). На I этапе зародышевый щиток расщепляется на 2 листка: верхний - эпибласт, нижний - гипобласт.
Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток прехордальной пластинки, I узелка и I полоски называется эктодермой. Гипобласт после присоединения к нему клеток прехордальной пластинки называется энтодермой. Клетки I узелка выселяясь образуют первый осевой орган - хорду, а I полоска выселяясь образует мезодерму.
После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития - дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).
Мезодерма подразделяется на 3 части: дорсальная часть - сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов; вентральная часть мезодермы - спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков; часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.
11
Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).
Из эктодермы в дорсальной части путем впячивания образуется еще один осевой орган - нервная трубка, из которой потом образуется вся нервная система.
Гаструляция у млекопитающих протекает в принципе аналогично у птиц, хотя имеются некоторые особенности. На I стадии путем деляминации из эмбриобласта образуются также эпибласт и гипобласт. Дальше эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и образуют соответственно 2 пузырька: из эпибласта - амниотический, из гипобласта - желточный. Лишь только после этого начинается II этап гаструляции - иммиграция, протекающая практически также как у птиц.
II этап гаструляции - иммиграция начинается на части эпибласта, являющейся дном амниотического пузырька: I фаза - подготовка к выселению с образованием на поверхности дна амниотического пузырька прехордальной пластинки, I узелка, I полоски. А дальше идет II фаза иммиграции - собственно выселение клеток этих 3-х структур: клетки прехордальной пластинки включаются в состав гипобласта и образуется энтодерма; из I узелка образуется хорда, а из клеток I полоски после выселения образуется средний зародышевый листок - мезодерма.
После гаструляции начинается дальнейшяя дифференцировка зародышевых листков - гистогенез, органогенез, системогенез. Из зародышевых листков образуется:
I. ЭКТОДЕРМА:
1)эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные ( слюнные железы, эмаль зуба, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки;
II. МЕЗОДЕРМА:
1)дерматомы - собственно кожа (дерма кожи);
2)миотомы - скелетная мускулатура;
3)склеротомы - осевой скелет (кости, хрящи);
4)нефрогонотомы (сегментные ножки) - эпителий мочеполовой системы;
5)спланхнотомы - эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;
6)нефрогенная ткань - эпителий нефронов почек.
III. ЭНТОДЕРМА:
1)часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки - эпителий и железы пищевода
идыхательной системы;
2)часть энтодермы, образованная из гипобласта - эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).
IV. МЕЗЕНХИМА:
1)все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистая соед.ткань, соед.ткань со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани);
2)гладкая мышечная ткань;
3)эндокард.
4. Плацента: формирование и типы плацент у млекопитающих.
При формировании плаценты участвуют со стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери - функциональный слой слизистой матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале
12
трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт - этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки - внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой.
В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты - I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.
Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки. Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев:
1.Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.
2.Базальная мембрана капилляров плода.
3.Внезародышевая мезенхима.
4.Цитотрофобласт.
5.Симпластический трофобласт. Типы плацент у млекопитающих:
1.Эпителиохориальная - ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий
не разрушается (пример: у свиньи).
2.Десмохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).
3.Эндотелиохориальная - ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).
4.Гемахориальная - ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).
5.Провизорные органы. Строение и функции.
ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ - это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.
1.Хорион - строение и функции смотри выше.
2.Амнион - образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция - создает благоприятную защитную водную среду вокруг зародыша.
3.Желточный мешок - образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц еще и висцеральный листок спланхнотомов). Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки - гонобласты.
4.Аллантоис ("мочевой мешок") - это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки; в нем накопливается шлаки обмена плода, т.е. выделительная функция; у
13
млекопитающих является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.
5. Серозная оболочка - имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция - обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.
У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.
ЛЕКЦИЯ 3: Введение в общую гистологию. Развитие эволюционного учения о тканях. Система эпителиальных тканей.
План:
1.История создания классификации тканей. Вклад отечественных гистологов в развитие учения о тканях.
2.Общие отличительные свойства системы эпителиальных тканей.
3.Классификация системы эпителиальных тканей.
4. Краткая морфофункциональная характеристика отдельных разновидностей эпителиальных тканей.
5. Железистый эпителий. Общая характеристика, принципы классификации.
1.История создания классификации тканей. Вклад отечественных гистологов в развитие учения о тканях.
Ткани (Т) являются главным обьектом в гистологии, поэтому определение понятия Т составляет актуальную задачу. Было предложено более 100 вариантов определений понятия Т. Приведу нескольких из них:
1.АА Заварзин - Т - это филогенетически обусловленная система гистологи-ческих элементов, обьединенных общей структурой, функцией и развитием.
2.НГ Хлопин - Т - филогенетически обусловленные, взаимосвязанные и подчиненные целому организму частные системы, развивающиеся из оп-ределенных эмбриональных зачатков, состоящие из клеток и их произ-водных, и характеризующиеся определенной совокупностью морфофи-зиологических свойств.
3.Ткань - это эволюционно сложившаяся система клеток и неклеточных структур, имеющих общий принцип строения, общую функцию, иногда и общий источник эмбрионального развития.
Первая попытка систематизации тканей принадлежит французскому ана-тому Ксавье Биша, который в 1801 г выделял 21 разновидности тканей на макроскопическом уровне. В 1835-37 гг Лейдиг и Келликер (нем) основыва-ясь на микроскопических исследованиях предложили классификацию тка-ней. Они выделяли 4 группы тканей: эпителиальные, соединительные, мышечные, нервные.
НГ Хлопин создал теорию дивергентного развития тканей в фило- и он-тогенезе т.е. объяснил как и какими путями происходило развитие и станов-ление тканей. Соответственно этой теории Хлопин выдвинул генетическую классификацию тканей. Согласно Хлопину из 8 зачатков - энтодермы, цело-мической выстилки, энтомезенхимы, миотомов, хорды, кожной эктодермы, нейроэктодермы, прехордальной пластинки - в ходе дивергентной диффе-ренцировки путем расхождения признаков образуются все виды тканей; по-этому в основу этой классификации Т положены источники развития.
АА Заварзин обратил внимание на сходное строение тканей, выполняю-щих одинаковую функцию т.е. строение обьясняется функцией и создал теорию параллельных рядов тканевой
14
эволюции. Эта теория дополняет тео-рию дивергентной эволюции тканей Хлопина и обьясняет, почему развитие Т шло так, а не иным путем, раскрывает причинные аспекты эволюции тка-ней. В соответствие с теорией параллельных рядов Заварзин придерживался и обосновывал морфофункциональную классификацию тканей: система по-граничных тканей, система тканей внутренней среды, система мышечных тканей, ткани нервной системы.
Таким образом, в организме различают 4 системы тканей:
1.Система эпителиальных тканей.
2.Система соединительных тканей (тканей внутренней Среды).
3.Система мышечных тканей.
4.Система нейральных (нервных) тканей.
2. Общие отличительные свойства системы эпителиальных тканей.
Эпителиальные ткани (ЭТ) в фило- и онтогенезе образуются первыми, т.е. древнейшяя гистологическая система.
Для ЭТ характерны следующие отличительные свойства:
1.Пограничность - ЭТ покрывают наружные поверхности органов и внут-ренние поверхности полостей, т.е. разграничивают внутреннюю среду орга-низма от окружающей среды и среды полостей.
2.Состоит только из клеток, межклеточное вещество практически отсутст-вует.
3.Клетки лежат плотно друг к другу, образуя сплошной пласт.
4.Эп. всегда располагается на базальной мембране (углеводнобелковолипидный комплекс с тончайшими фибриллами) и им отграничивается от подлежащей рыхлой соединительной ткани.
5.Эп. не имеет собственных кровеносных сосудов, питается диффузно через базальную мембрану, за счет сосудов подлежащей рыхлой соединительной ткани.
6.Эпителию характерно гетерополярность - апикальные (верхушка) и ба-зальные части клеток отличаются по строению и по функции; а в много-слойном эпителие - отличие в строении и функции слоев.
7.Характерно повышенная регенераторная способность, обусловленная по-граничностью - чаще чем другие ткани подвергается воздействию неблаго-приятных факторов и чаще гибнут клетки, отсюда необходимость в высокой регенераторной способности.
8.Эпителиоциты могут иметь органоиды специального назначения:
-реснички (эпителий воздухоносных путей);
-микроворсинки ( эпителий кишечника и почек);
-тонофибриллы ( эпителий кожи).
9. Функции:
-защитная;
-разграничительная;
-участие в обмене веществ между организмом и окружающей средой;
-секреторная.
3. Классификация системы эпителиальных тканей.
Для системы ЭТ используется 2 классификации - морфофункциональная (по строению и функции) и гистогенетическая (по происхождению или источникам развития).
Гистогенетическая классификация:
1. Эп. кожного типа (эктодермальные) - многослойный плоский орогове-вающий и неороговевающий эп.; эп. слюнных, сальных, молочных и пото-вых желез; переходный эпителий
15