Примечание. Рамками выделены группы высокоактивных видов для соответствующих ценофлор.
[Note. Groups of highly active species for the corresponding coenofloras are in frames].
Таким образом, анализ распределения высокоактивных видов позволил выделить группы видов, характерные для каждого из трех типов растительности, а также группы видов, объединяющие степные ценофлоры с луговыми и луговые с лесными.
Методом кластерного анализа с использованием метода Уорда построена дендрограмма для локальных ценофлор с учетом встречаемости видов (рис. 2).
Рис. 2. Дендрограмма сходства / различия локальных ценофлор с учетом встречаемости видов (метод Уорда). Здесь и далее треугольниками отмечены степи, кружками - луга, а квадратами леса. Цифрами обозначены номера ключевых участков [Fig. 2. Similarity dendrogram of local coenofloras based on species occurrence (Ward's method). Hereafter, steppes are marked by triangles, meadows by circles, and forests by squares.
Key sites are numbered]
На самом низком уровне в ней выделяются два кластера - степных це- нофлор и объединенный кластер лугов и лесов. На следующем уровне объединенный лугово-лесной кластер разделяется на 2 кластера луговых и преимущественно лесных ценофлор. Далее каждый из кластеров делится по географическому принципу с выделением кластеров западных лесных и луговых ценофлор. На этом же уровне обособленный кластер степей разделяется на два кластера восточных и западных участков. Дендрограмма иллюстрирует большую обособленность степных ценофлор и относительную близость луговых и лесных. Все исследованные ценофлоры показывают различия в связи с их географическим положением, более отчетливые в случае степных ценофлор.
DCA-ординация локальных ценофлор по встречаемости также показала, что степные ценофлоры хорошо обособлены в пространстве двух первых осей, в то время как луговые и лесные образуют общий массив (рис. 3).
Рис. 3. DCA-ординация локальных ценофлор по встречаемости видов [Fig. 3. DCA-ordination of local coenofloras by species occurrence]
Если провести кластерный анализ и непрямую ординацию локальных ценофлор с учетом активности видов, то картина получается несколько иная. Дендрограмма и в этом случае показывает более тесную связь между собой лесных и луговых ценофлор, но на более высоком уровне сходства разделение лесных и луговых ценофлор происходит более отчетливо. На самом высоком уровне обособляются кластеры по географическому положению (рис. 4).
Рис. 4. Дендрограмма сходства / различия локальных ценофлор с учетом активности видов (метод Уорда)
[Fig. 4. Similarity dendrogram of local coenofloras based on species activeness (Ward's method)]
Рис. 5. DCA-ординация локальных ценофлор по активности видов [Fig. 5. DCA-ordination of local coenofloras by species activeness]
На схеме ординации ценофлоры различных типов растительности тоже хорошо отделяются друг от друга, при этом луговые ценофлоры занимают промежуточное положение между степными и лесными (рис. 5).
Таким образом, кластерный анализ и непрямая экологическая ординация показали, что степные ценофлоры существенно отличаются от луговых и лесных, сходных между собой по видовому составу. Две последние ценофлоры достаточно четко дифференцируются, если использовать показатель активности видов, т.е. лесные и луговые ценофлоры при известной общности видового состава различаются по доминантам и активным видам.
Обсуждение результатов исследования
В рамках настоящего исследования мы не ставили целью максимально полно выявить состав локальных ценофлор. Однако одновременный сбор материалов по единой методике и одним коллективом исследователей обеспечил хорошую сравнимость полученных данных. Несколько большее количество включенных в анализ степных описаний (97 по сравнению с 84 для лесов и 80 для лугов) не приводит к существенному искажению результатов исследования, хотя, возможно, является одной из причин относительно высокого видового разнообразия степной ценофлоры. Наряду с этим есть и ряд естественных факторов, объясняющих видовое богатство зональных степей. В естественном, не преобразованном человеком ландшафте, степи занимали главенствующее положение в плакорных условиях, встречаясь в широкой амплитуде локальных экологических факторов. Это разнообразие местных условий, равно как и площадь, занимаемая степными фитоценозами в ландшафте, способствовали поддержанию высокого видового разнообразия степей. Зональные климатические условия благоприятны как для видов лугово-степных, так и для настоящих степных ксерофитов. Высокое видовое богатство зональных степей севера степной зоны нашло свое отражение даже в их наименовании - богаторазнотравно-дерновиннозлаковые степи [15]. Лесные сообщества в зоне степей находятся на северном пределе распространения лесов в равнинных внутриконтинентальных районах. Они приурочены к строго определенным местообитаниям и имеют естественно фрагментированный ареал, состоящий из мелких изолированных участков ("колков"). Ограниченная площадь, изоляция небольших участков и узкая экологическая амплитуда пригодных условий существования ограничивают разнообразие видов в составе лесных сообществ. Луговая ценофлора по показателю видового разнообразия занимает промежуточное положение, приближаясь более к лесам, нежели к степям. В этом находит свое отражение топологическая и экологическая близость лесов и лугов севера степной зоны, где лесной и луговой типы растительности являются интразональными, приуроченными к западинам рельефа с более благоприятными условиями увлажнения по сравнению с плоскими водоразделами, занятыми степями. Довольно часто луговые и лесные сообщества связаны также единством сукцессионного процесса, когда под воздействием палов и выпаса происходит сокращение лесных массивов и замена их вторичными длительно производными лугами.
Своеобразие степной ценофлоры подчеркивается совокупностью видов, встречающихся исключительно или преимущественно в ее составе. Эта совокупность в степях представлена настоящими ксерофитами и галотоле- рантными видами (Artemisia nitrosa). Лесная ценофлора отличается высоким постоянством или исключительным участием видов древесных и кустарниковых жизненных форм. Кроме того, только в составе этой ценофлоры отмечен ряд видов переувлажненных местообитаний (Filipendula ulmaria, Carex omskiana, C. riparia), присутствие которых связано с исключительным распространением лесов в западинах рельефа. В случае глубоких западин при близком к поверхности залегании грунтовых вод центральную часть западины занимает низинное болото, элементы флористического состава которого проникают под полог леса, непосредственно контактирующего с болотным сообществом. Специфику луговой ценофлоры составляют виды лугов пастбищного использования и галотолерантные растения сырых лугов. При этом гораздо большая совокупность видов является общей для лесной и луговой ценофлор в отличие от ценофлоры степей. Этот блок образован видами настоящих и лесных лугов, а также видами лесных опушек. В определенной мере можно говорить о едином лесо-луговом флористическом комплексе, характерном для интразональных местообитаний равнинной части севера степной зоны. Основные различия между луговой и лесной ценофлорами выявились при анализе активности видов, т.е. связаны со структурой и доминантами сообществ.
Большой блок видов является общим для всех исследованных ценофлор, отражая их зональную специфику. Давление зонального окружения на интразональные комплексы, особенно при небольшой размерности участков последних, приводит к проникновению лугово-степных видов с широкой экологической амплитудой под полог леса, где они нередко являются доминантами и субдоминантами сообществ (Calamagrostis epigeios, Carex supina, Poa angustifolia и др.).
Все исследованные ценофлоры показали существенные изменения на долготном градиенте. В наибольшей степени различия локальных ценофлор проявились для степей. Ранее аналогичный результат получен при сравнении локальных ценофлор лесостепной зоны Северной Азии [10]. Учитывая, что большинство ключевых участков расположено на одной широте и в сходных почвенно-грунтовых условиях, основным фактором, определяющим различие участков на долготном градиенте, выступает степень континентальности климата, выражающаяся в возрастании контраста сезонных температур и уменьшении влагообеспеченности местообитаний. Для некоторых видов, имеющих западные либо восточные границы ареалов на трансекте, эти границы могут быть обусловлены историческими причинами. Однако в большинстве случаев наблюдается реакция растений на изменение климатических условий. Это подтверждается и фактом того, что многие виды в направлении с запада на восток переходят из состава степных ценофлор в луговые или даже лесные либо увеличивают встречаемость в более мезофитных ценофлорах, снижая ее в степных. Другими словами, здесь наблюдается известное правило зональной смены стаций [30] - только в направлении с запада на восток в связи с продвижением внутрь континента. Роль влагообеспеченности местообитаний в дифференциации локальных ценофлор подчеркивается и минимальными значениями коэффициентов сходства для всех локальных ценофлор третьего ключевого участка, расположенного южнее остальных в более засушливых условиях. Зональные степные сообщества этого участка представлены более ксерофитными вариантами степей, которые характеризуются низкой встречаемостью или отсутствием ряда лугово-степных мезоксерофитов и видов, приуроченных преимущественно к богаторазнотравно-дерновиннозлаковым настоящим степям (Artemisia la- tifolia, A. pontica, Carexpraecox, Fragaria viridis, Phleum phleoides, Stipapen- nata и др.). Меньшая, по сравнению с зональными степными ценофлорами, чувствительность лесных и луговых ценофлор к изменениям на долготном градиенте объясняется компенсирующим влиянием местных экологических условий в интразональных местообитаниях. В связи с накоплением снега и аккумуляцией талых вод в период снеготаяния западины поддерживают более благоприятный режим увлажнения, который снижает эффект усиления континентальности на широтном трансекте.
Помимо общих климатических трендов, на показатели локальных ценофлор влияют местные условия конкретных ключевых участков. Так, для второго ключевого участка все локальные ценофлоры характеризуются более мезофитным составом. Только для этого участка отмечена высокая встречаемость в составе лесной и луговой ценофлор настоящих мезофитов: Brachypodium pinnatum, Melampyrum cristatum и Vicia sepium. Эти данные хорошо согласуются с географическим положением участка в долине р. Ишим по правому берегу. На востоке участок граничит с Кокчетавской возвышенностью. Учитывая преобладающее западное направление ветров, р. Ишим можно рассматривать как дополнительный источник атмосферного увлажнения. Наличие низкогорного поднятия на востоке приводит к подъему и охлаждению воздушных масс над территорией участка, что обеспечивает увеличение количества атмосферных осадков. Совокупность этих воздействий создает местные условия повышенной влагообеспеченности, даже по сравнению с более западно расположенным участком, что и отражается в составе локальных ценофлор. Распределение некоторых видов в локальных ценофлорах, как, например, Falcaria vulgaris и Peucedanum morisonii, не имеет явной экологической интерпретации и может быть вызвано воздействием случайных либо не учтенных в настоящем исследовании факторов.
Различия локальных ценофлор показывают, что, несмотря на высокие коэффициенты сходства, каждая из них характеризуется качественными и количественными отличиями и вносит уникальный вклад в общее разнообразие степного биома Северного Казахстана.
Выводы
1. Зональная ценофлора степей равнинной части Северного Казахстана отличается высоким видовым разнообразием по сравнению с ценофлорами интразональных типов растительности.
2. Ценофлоры лесных и луговых сообществ, развивающихся в интра- зональных, близких по экологии условиях в северной части степной зоны, имеют сходный видовой состав, но хорошо дифференцируются по активным видам.
3. На долготном градиенте наблюдаются существенные изменения состава и структуры локальных ценофлор, особенно отчетливые для зонального степного типа растительности.
4. Выявлена тенденция к сокращению с запада на восток постоянства и обилия ряда видов, преимущественно ксеромезофитов, в открытых травяных сообществах и перехода их под полог леса, что может быть связано с нарастанием сухости и континентальности климата во внутриконтиненталь- ных районах.
5. Для сохранения и восстановления степного биома равнинной части Северного Казахстана необходимо создание сети охраняемых территорий ландшафтного уровня, распределенных на долготном градиенте.
Литература
1. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия в России. М. : Министерство природных ресурсов РФ, 2002. 129 с.
2. Гродзинский М.Д. Основы ландшафтной экологии. Киев: Вища школа, 1993. 222 с.
3. Hector A., Joshi J., Lawler S.P., Spehn E.M., Wilby A. Conservation implications of the link between biodiversity and ecosystem functioning // Oecologia. 2001. Vol. 129, № 4. PP. 624-628. doi: 10.1007/s004420100759
4. Werger M.J.A., Staalduinen M. van Eurasian Steppes. Ecological problems and livelihoods
in a changing world. Heidelberg : Springer, 2012. 565 p.
5. Dengler J., Janisova M., Tцrцk P, Wellstein C. Biodiversity of Palaearctic grasslands: a synthesis // Agriculture, Ecosystems and Environment. 2014. Vol. 182. PP. 1-14. doi: 10.1016/j.agee.2013.12.015
6. Wesche K., Ambarli D., Kamp J., Tцrцk P., Treiber J., Dengler J. The Palaearctic steppe
biome: a new synthesis. Biodiversity and Conservation. 2016. Vol. 25, Iss. 12. PP. 21972231. doi: 10.1007/s10531-016-1214-7.7
7. Rolecek J., Cornej I.I., Tokarjuk A.I. Understanding the extreme species richness of semi dry grasslands in east-central Europe: a comparative approach // Preslia. 2014. Vol. 86. PP. 13-34.
8. Тищенко М.П., Королюк А.Ю. Особенности лугов подтаежной подзоны Западно
Сибирской равнины в связи с их предыдущим хозяйственным использованием // Сибирский экологический журнал. 2015. № 3. С. 345-354. doi: 10.15372/SEJ20150302
9. Макунина Н.И. Растительность лесостепи Западно-Сибирской равнины и Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Гео, 2016. 184 с.
10. Lashchinskiy N.N., Korolyuk A. Yu., Makunina N.I., Anenkhonov O.A. Longitudinal changes in species composition of forests and grasslands across the North Asian forest steppe zone // Folia Geobotanica. 2017. Vol. 52, № 2. PP. 175-197. doi: 10.1007/s12224-016-9268-6
11. Юрцев Б.А., Камелин РВ. Очерк системы основных понятий флористики // Теоретические и методические проблемы сравнительной флористики: материалы II раб. совещ. по сравнительной флористике (Неринга, 1983 г.). Л. : Наука, 1987. С. 242-266.
12. Седельников В.П. Высокогорная растительность Алтае-Саянской горной области. Новосибирск: Наука, 1988. 223 с.
13. Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана // Растительность степей Северного Казахстана: тр. БИН АН СССР Сер. 3. Геоботаника. М. ; Л., 1961. Вып. 13. С. 133-397.
14. Тищенко М.П. Синтаксономия остепненных лугов Северного Казахстана // Растительный мир Азиатской России. 2018. № 2 (30). С. 43-65. doi: 10.21782/ RMAR1995-2449-2018-2(43-65)
15. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л. : Наука, 1991. 146 с.
16. Борисова И.В., Исаченко Т.И., Рачковская Е.И. О лесостепи в Северном Казахстане // Ботанический журнал. 1957. Т. 42, № 5. С. 677-690.
17. Горшенин К.П. Почвы южной части Сибири. М. : Изд-во АН СССР, 1955. 592 с.
18. Qian H., Klinka K., Kayahara G.J. Longitudinal patterns of plant diversity in the North American boreal forest // Plant Ecology. 1998. Vol. 138, № 2. PP 161-178.