Статья: Количественный анализ локальных ценофлор степной зоны Северного Казахстана

Количественный анализ локальных ценофлор степной зоны Северного Казахстана

Н.Н. Лащинский,

М.П. Тищенко,

А.Ю. Королюк

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, г. Новосибирск, Россия

Аннотации

Проведен количественный анализ локальных ценофлор трех основных типов растительности дренированных местообитаний на трансекте в широтном направлении через степную зону Северного Казахстана. Для оценки степени сходства / различия локальных ценофлор использовались показатели встречаемости и активности видов. Применены методики расчета коэффициента Серенсена-Чекановского, кластерного анализа и непрямой DCA-ординации. Полученные данные свидетельствуют о значительной обособленности степных локальных ценофлор от лесных и луговых. Последние две хорошо различаются с учетом активности видов, т.е. более не качественным видовым составом, а фитоценотическойролью конкретных видов. На долготном градиенте степные ценофлоры показывают наибольшие различия между собой. Вероятно, для лесных и луговых ценофлор разница макроклимата нивелируется локальными экологическими условиями.

Ключевые слова: биоразнообразие; ценофлора; ординация растительности; активность видов.

Авторский коллектив:

Лащинский Николай Николаевич - д-р биол. наук, г.н.с. лаборатории экологии и геоботаники, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (Россия, 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолин- ская, 101).

Тищенко Марина Павловна - канд. биол. наук, н.с. лаборатории экологии и геоботаники, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (Россия, 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101).

Королюк Андрей Юрьевич - д-р биол. наук, г.н.с. лаборатории экологии и геоботаники, Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (Россия, 630090, г. Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101).

Nikolay N. Lashchinskiy, Marina P. Tishchenko, Andrey Yu. Korolyuk

Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, Novosibirsk, Russian Federation

Quantitative analysis of local coenofloras in the steppe zone of Northern Kazakhstan

The steppe biome became one of the most anthropogenically transformed biomes during the last two centuries. Nowadays, it is a landscape of small "islands" covered by natural vegetation and surrounded by vast areas of ploughed land. Conservation and restoration of natural steppe vegetation is one of the main tasks for conservation activity. It should be based on a good scientific understanding of steppe landscape structure and geographical variability. The main aim of this research was to compare floristic composition of different vegetation types on well-drained habitats in the steppe zone of Northern Kazakhstan with quantitative methods. Our research was carried out in the steppe zone of Northern Kazakhstan. The four key sites were established along an almost 1000 km-long transect between 53°27' and 51°33' N and 61°51' and 76°41' E (See Fig. 1). At least 60 relevйs were made for three main vegetation types, namely steppes, meadows, and forests at each site. Based upon these data, we compiled 12 species lists for three vegetation types in each of the key sites. These lists were compared using S0rensen-Chekanovsky similarity index (S0rensen, 1948) and species activeness measure, calculated as a square root of the product of species occurrence and abundance values (Malyshev, 1973). In addition, cluster analysis and DCA-ordination were accomplished using the PAST 2.14 program (Hammer, Harper, Ryan, 2001). степной ценофлора дренированный

In this research, we found out that zonal steppe flora is more diverse in terms of species composition in comparison to intrazonal forest and meadow floras (See Table 1). The characteristic species of the steppe flora which occur mainly or exclusively in steppes are true xerophytes. A small group of characteristic species of the forest flora consists of trees and shrubs. For the meadow flora, such species are widespread meadow plants together with few species tolerant to salinity. The largest proportion of similar species is typical of forest and meadow floras. In a certain sense, it is possible to speak about two floristic complexes, one of the zonal steppe flora and the other of the intrazonal forest and meadow flora. Our results show that the most pronounced differentiation between forest and meadow floras is demonstrated by a species activeness comparison. In other words, these floras mainly differ in community structure and dominant species (See Table 3). In course of our research, we revealed well-pronounced differentiation between steppe, forest and meadow coenofloras by cluster analysis and DCA- ordination (See Fig. 2-5). Differentiation was more pronounced if we took species activeness into account. We discovered that there are changes in species composition of all the local floras along a longitudinal gradient from the periphery to the center of the continent. These changes are more obvious for the local steppe floras than for the others. The main reason for these changes is that of diminishing habitat humidity. In case of intrazonal habitats, local humidity buffers regional climate changes and leads to a higher similarity between local forest and meadow floras. Many species are shifted to moister habitats in eastward direction. These shifts are also connected with higher climate aridity and continentality in the continent inner part. It is vitally important to create a net of landscape-level protected areas, more or less equally distributed along a longitudinal gradient for the effective steppe biome conservation and restoration.

The paper contains 5 Figures, 3 Tables and 30 References.

Key words: biodiversity; coenoflora; vegetation ordination; species activeness. Funding: This research was done in the frame of the governmental project (No АААА-А 17-П 7012610052-2) and partially financially supported by the Russian Foundation for Basic Research (Grant No 16-05-00908).

Введение

Поддержание биоразнообразия естественных экосистем - одна из актуальных задач современности как на региональном, так и на планетарном уровне [1]. Наиболее эффективным методом решения этой задачи является ландшафтный подход, когда на определенной территории предметом охраны является вся совокупность экосистем, объединенных макроклиматиче- скими условиями и общностью литогенной основы и закономерно сменяющих друг друга в соответствии с разностями рельефа и напряженностью локальных экологических факторов [2, 3]. Для оптимизации региональной охраны необходима информация не только об общем видовом и экосистем- ном разнообразии определенной территории, но и о вкладе конкретных экосистем в совокупное биоразнообразие.

Другим аспектом оптимизации территориальной системы особо охраняемых природных территорий в случае широко распространенных биомов является оценка их гомогенности / гетерогенности на долготных и широтных градиентах. При значительной протяженности биома вдоль одного из этих градиентов, особенно в случае отсутствия явных барьеров (крупные водные артерии, горные сооружения и т.п.), возможны два основных сценария. Либо основные характеристики биома остаются неизменными на всем протяжении градиента и любая территория внутри этого ареала будет репрезентативной для всего биома, либо характеристики биома или отдельных его компонентов будут существенно меняться вдоль градиента, так что для сохранения разнообразия экосистем биома потребуется несколько ключевых участков, различных по географическому положению.

Степной биом Северной Евразии претерпел наиболее значительную антропогенную трансформацию на протяжении последних двух столетий [4

6] . Вследствие освоения целинных и залежных земель в середине прошлого века некогда сплошной ареал равнинных степей, особенно в северной части зоны, разбит на множество небольших фрагментов, разделенных обширными пашнями. Трансформации, а то и полному уничтожению, подверглись не только зональные типы растительности, но и весь ландшафтный комплекс, включая растительность интразональных местообитаний. Сохранение последних участков малонарушенных степных ландшафтов и реставрация степей - первостепенные задачи природоохранной деятельности - должны быть основаны на всестороннем исследовании структуры степного ландшафта, его пространственной организации и географической изменчивости [4].

Цель исследования - сравнительная оценка ценофлор различных типов растительности дренированных местообитаний степной зоны Северного Казахстана с помощью количественных методов.

Материалы и методики исследования

Сравнительный анализ ценофлор является одним из методов исследования растительных сообществ, который позволяет установить степень изменения их флористического состава в зависимости от эколого-ценотической обстановки и показать сходство и своеобразие разных ценофлор, развивающихся в сходных климатических условиях [7-10]. Под ценофлорой понимается объединение полных территориальных совокупностей видов растений флористически и экологически однотипных растительных сообществ [11]. По определению В.П. Седельникова [12], ценофлора представляет собой комплекс видов, сформировавшихся и длительное время совместно развивающихся в определенных эколого-ценотических условиях.

Наши исследования проводились в степной зоне Северного Казахстана, в равнинных условиях крайнего юга Западно-Сибирской равнины. Естественный растительный покров исследованной территории характеризуется довольно частыми "островками" лесов, вкрапленными в фоновую степную растительность богаторазнотравно-дерновиннозлаковых степей [13]. В настоящее время основу ландшафта составляют пахотные земли и залежи различного возраста. Естественная растительность сохранилась в виде небольших изолированных "островков". Нами обследовано четыре ключевых участка, относительно равномерно распределенных в широтном направлении по территории Северного Казахстана: 1 - окрестности (окр.) с. Караба- лык Костанайской обл.; 2 - окр. с Афанасьевка Северо-Казахстанской обл.; 3 - окр. с. Жалтыр Акмолинской обл. и 4 - окр. с. Воскресенка Павлодарской обл. Общая протяженность трансекта составила около 1000 км (рис. 1).

Рис. 1. Расположение ключевых участков на территории Северного Казахстана. Цифрами в кругах обозначены ключевые участки; жирной линией - северная граница степной зоны; пунктирной линией - государственная граница России [Fig. 1. Geographical position of key sites in Northern Kazakhstan. Key sites are marked by numbers in circles; bold and gray dotted lines reflect the northern ranges of the steppe zone and the state border of Russia, respectively]

Все участки расположены примерно на одной широте, за исключением третьего, расположенного южнее. Отклонение от общей направленности трансекта в данном случае вызвано двумя основными причинами. Во-первых, на широте остальных участков в данном долготном интервале располагается Кокчетавская возвышенность, в растительности которой уже проявляются элементы высотной поясности. Во-вторых, к северу от возвышенности вся территория представлена антропогенно трансформированной растительностью. Небольшие фрагменты естественного растительного покрова в равнинном рельефе представлены только к югу от возвышенности, где и выбран ключевой участок. Растительность ключевых участков на дренированных местообитаниях представлена сочетанием степей на плакорных позициях и лесов в западинах рельефа. Остепненные луга, довольно разнообразные в синтаксономическом отношении [14], расположены по периферии лесов, либо обособленными массивами в небольших и неглубоких западинах. Основу этих сообществ формируют корневищные лугово-степные, луговые и лугово-лесные ксеромезофиты и мезофиты, степные дерновинные злаки обычно занимают подчиненное положение. Обилие лесных "островков" придает ландшафту в целом лесостепной облик, однако, в отличие от лесостепной зоны, где леса представляют зональную растительность [9, 15], здесь они встречаются только в интразональных условиях (в ложбинах, западинах и других понижениях рельефа). Основными лесообразователями выступают Betula pendula и Populus tremula. Характерной особенностью лесов степной зоны является преобладание в травяном ярусе лугово-степных и степных растений при практически полном отсутствии лесных мезофитов. В литературе подобный ландшафт получил название колочной степи [16] или ложной лесостепи [17].

Сравнение ценофлор проводилось трансектным методом, широко используемым в подобных работах [10, 18-21]. Сравнивались локальные ценофлоры степных, лесных и луговых сообществ на четырех ключевых участках - всего 12 ценофлор. Состав ценофлор определялся по спискам видов, отмеченных в геоботанических описаниях сообществ. В основу работы положено 224 описания (60 описаний степей, 84 - лесов и 80 - лугов), выполненных авторами статьи в 2016 г., и 37 описаний степей, выполненных Н.А. Дулеповой в те же сроки. Описания выполнялись на площадках размером 100 м 2. Обработка материала проводилась с использованием программы IBIS 7.2 [22]. Для сравнения ценофлор применялся коэффициент Серенсена-Чекановского [23]. Для каждого вида из 12 исследованных це- нофлор подсчитывались встречаемость в процентах и активность, которая рассчитывалась как корень из произведения встречаемости на среднее проективное покрытие [24]. В сравнительном анализе использовались виды, имеющие встречаемость 20% и выше и активность выше 10 хотя бы в одной ценофлоре. При выделении характерных видов ценофлор применялись критерии, предложенные немецкими геоботаниками [25, 26] для дифференцирующих видов: дифференцирующий вид должен иметь встречаемость более чем в 2 раза и одновременно более чем на 20% выше, чем в других синтаксонах этого ранга. Непрямая DCA-ординация и кластерный анализ проводились с использованием пакета PAST 2.14 [27]. При проведении кластерного анализа и непрямой экологической ординации в расчет не принимались виды лесного древостоя, так как их учет привел бы к резкому обособлению лесов на графиках и дендрограммах. Учет только подпологовых видов в лесах позволил более детально проанализировать взаимоотношения ценофлор.

Латинские названия растений приведены по сводке С.К. Черепанова [28].

Результаты исследования

Видовое разнообразие зональной ценофлоры степей (245 видов), полученной путем объединения четырех локальных ценофлор, существенно превышает соответствующие показатели луговой (208 видов) и лесной (198 видов) ценофлор. Лесная и луговая ценофлоры близки по богатству видов при небольшом превосходстве ценофлоры лугов. Сходные соотношения наблюдаются и при сравнении локальных ценофлор (табл. 1). Наивысшие показатели отличают степную ценофлору самого южного участка. Для лесной и луговой ценофлор самые высокие показатели отмечены для второго участка.

Таблица 1 [Table 1]

Видовое богатство локальных ценофлор [Species diversity of local coenofloras]

Своеобразие сравниваемых ценофлор подчеркивается числом видов, встреченных только в одной из них. Только в степных ценофлорах отмечено 109 видов, что составляет 44,5% от общего видового разнообразия степной ценофлоры. Доля видов, отмеченных только для луговых или лесных ценофлор, гораздо ниже (14,6 и 13,1% соответственно). Своеобразие степной ценофлоры обусловлено преимущественно ксерофитами (Eremogone koriniana, Erysimum hieracifolium, Senecio ferganensis, Seseli ledebourii и др.), не встречающимися в интразональных более влажных местообитаниях, где локализуется лесная и луговая растительность. Особенность луговой ценофлоры связана преимущественно с сорными видами, характерными для пастбищ (Cynoglossum officinale, Dracocephalum nutans, Echium vulgare, Pic- ris hieracioides, Rumex confertus), а также с растениями сырых засоленных лугов (Alopecurus arundinaceus, Artemisia laciniata, Cenolophium denudatum, Hordeum brevisubulatum, Juncus atratus, Plantago cornuti, Ptarmica impatiens, Sonchus arvensis, Stachyspalustris, Veronica longifolia). Лесная ценофлора отличается участием деревьев и кустарников (Betulapendula, Lonicera tatarica, Malus baccata, Rhamnus cathartica, Salix bebbiana, S. caprea) и видов переувлажненных местообитаний (Filipendula ulmaria, Carex omskiana, C. riparia). Большинство из отмеченных видов встречаются только в одной-двух локальных ценофлорах или же имеют невысокую встречаемость во всех локальных ценофлорах одного типа растительности.