Статья: Количественный анализ локальных ценофлор степной зоны Северного Казахстана

Более информативным представляется анализ ценофлор по встречаемости видов, когда в качестве характерных рассматриваются те виды, встречаемость которых в одном из типов ценофлор достоверно выше (более чем в 2 раза и одновременно более чем на 20%), чем в остальных. В этом случае рассматривались только виды, встречаемость которых хотя бы в одной из локальных ценофлор равна или более 20%.

Прежде всего, обращает на себя внимание большая группа видов, имеющих высокую встречаемость во всех исследованных локальных ценофлорах (20 видов). Группа образована совокупностью луговых (Astragalus danicus, Bromopsis inermis, Elytrigia repens, Stellaria graminea) и лугово-степных (Artemisia pontica, Carexpraecox, C. supina, Festuca rupicola, Filipendula vulgaris, Fragaria viridis, Galatella biflora, Galium ruthenicum и др.) видов, а также видов с широкой амплитудой по фактору увлажнения (Calamagrostis epigeios, Phlomoides tuberosa, Poa angustifolia). Следующая по объему (17 видов) группа объединяет виды, распространенные по всему трансекту в лесных и луговых ценофлорах. В нее вошли диагностические виды лугового класса Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937 (Galium boreale, Sanguisorba officinalis, Vicia cracca), порядка лесных лугов Carici macrourae-Crepidetalia sibiricae Ermakov et al. 1999 (Hieracium umbellatum, Lupinaster pentaphyllus) и другие виды, обычные в лесах и имеющие оптимальные условия обитания на опушках (Filipendula stepposa, Inula salicina, Kadenia dubia, Serratula coronata, Se- seli libanotis), а также кустарник Rosa majalis и подрост осины - обычные компоненты лесов и опушечных лугов. Для степных ценофлор высокую встречаемость, достоверно превышающую встречаемость этих же видов в ценофлорах других типов растительности, показали основные доминанты степных сообществ (Stipa capillata и S. zalesskii) и типичные ксерофиты, такие как Artemisia nitrosa, Helictotrichon desertorum, Seseli ledebourii, Sisymbrium polymorphum, Verbascum phoeniceum и др. Всего высококонстантных видов степей оказалось 10. Пять видов характерны для луговых и степных ценофлор. Это преимущественно виды степного класса Festuco-Brometea Br.-Bl. et Tx. ex Soo 1947, обычные на остепненных лугах (Euphorbia microcarpa, Galatella angustissima, Potentilla canescens, P humifusa, Stipa pennata). Для лугов также отмечено пять характерных видов. Три из них (Rumex thyrsiflo- rus, Taraxacum officinale и Thalictrum simplex) встречаются во всех луговых ценофлорах, а Silaum silaus и Stipa tirsa отсутствуют в восточной части Северного Казахстана. Лесным ценофлорам свойственны только четыре характерных вида, из которых два (Betulapendula и Populus tremula) - доминанты древесного яруса и два - травянистые мезофиты (Rubus saxatilis и Solidago virgaurea).

Сравнение ценофлор по встречаемости видов показало наличие большой группы видов, высококонстантных во всех ценофлорах. Хорошо прослеживается также высокое своеобразие степных ценофлор и совокупности лесных и луговых. Луговые и лесные ценофлоры по отдельности обладают небольшим числом характерных видов. Помимо различия по типам растительности, прослеживаются некоторые изменения во встречаемости видов на долготном градиенте. Такие виды, как Cerasus fruticosa, Lathyrus tuberosus, Silaum silaus, Stipa tirsa, Veronica prostrata, Xanthoselinum alsaticum и др., отсутствуют в восточной части трансекта, тогда как Artemisia abrotanum, A. glauca, Glycyrrhiza uralensis и Veronica spicata появляются только здесь. Для многих видов отмечается смещение их в более влажные местообитания по мере продвижения с запада на восток. Так, Artemisia austriaca, A. dracun- culus, Achillea nobilis и Festuca valesiaca в западной части трансекта характеризуют степные ценофлоры, а на востоке часто встречаются во всех типах ценофлор. Adonis wolgensis и Scorzonera purpurea на западе присутствуют только в степных ценофлорах, а на востоке - преимущественно в луговых. Achillea asiatica, Lathyrus pratensis, Ranunculus polyanthemos, Trommsdorffia maculata и Vicia cracca на западе характерны для всех типов ценофлор, а на востоке - преимущественно или исключительно для лесных и луговых. Аналогичный тренд снижения встречаемости в степных ценофлорах с запада на восток наблюдается и для наиболее распространенных корневищных злаков Calamagrostis epigeios и Poa angustifolia.

Небольшое число видов показало высокую встречаемость только на одном или двух ключевых участках. Так, для лесных ценофлор двух крайних западных участков с высокой встречаемостью отмечены Betula pubescens и Carex disticha, для второго ключевого участка высокой встречаемостью в составе лесной и луговой ценофлор отличаются Brachypodium pinnatum, Campanula bononiensis, Melampyrum cristatum и Vicia sepium. Также для каждой из локальных степных ценофлор характерны группы из 5-10 видов, имеющих высокую встречаемость только в составе данной ценофлоры. Интересно распределение видов Falcaria vulgaris и Peucedanum morisonii. Если первый встречается в составе всех ценофлор первого и третьего ключевых участков, то второй вид имеет аналогичную встречаемость на втором и четвертом ключевых участках.

Помимо простого сравнения 12 исследованных ценофлор по присутствию и встречаемости видов, нами использованы расчетные показатели - коэффициент Серенсена-Чекановского, показывающий степень сходства/ различия сравниваемых флор и активность вида, отражающая, по выражению Б.А. Юрцева, степень преуспевания вида в сообществе [29]. В табл. 2 в виде полуматрицы представлены расчетные значения коэффициента Серен- сена-Чекановского для всех исследованных ценофлор.

На долготном градиенте наибольшее сходство обнаруживают лесные ценофлоры. Коэффициент попарного сходства между ними изменяется от 0,90 до 0,76. Самые высокие значения коэффициента получены между двумя западными ценофлорами, а также между двумя восточными, что подчеркивает различия лесов на долготном градиенте. Однако минимальное значение коэффициента для лесных ценофлор (0,76) отмечено между крайним западным и крайним южным участками. Луговые ценофлоры показывают промежуточные значения коэффициента сходства (0,83-0,71). Как и в случае лесов, наибольшее значение отмечается между двумя западными участками (0,83), однако восточные участки показывают лишь средние значения (0,74). Минимальное значение коэффициента (0,71) получено для крайнего южного участка и участка 2. Самые низкие значения коэффициента (0,74-0,53) характеризуют степные ценофлоры. Как и для остальных типов растительности, наибольшие значения коэффициента рассчитаны для двух западных ценофлор. Минимальное сходство для степных ценофлор отмечено между западными и крайним южным, а также между крайним западным и крайним восточным участками.

Таблица 2 [Table 2]

Сравнение ценофлор по коэффициенту Серенсена-Чекановского [Comparison of coenofloras using S0rensen-Chekanovskiy Index]

При сравнении коэффициентов сходства между ценофлорами различных типов растительности наибольшие величины получены для лесных и луговых ценофлор (0,81-0,61). Ценофлора лесов крайнего западного участка обнаруживает больше сходства с ценофлорой лугов этого же участка, чем с лесными ценофлорами на востоке. Такая же закономерность наблюдается и для участка 2. Самая южная ценофлора лесов во всех случаях имеет коэффициенты сходства с лесными ценофлорами выше, чем с луговыми, а крайняя восточная лесная ценофлора ближе по коэффициенту сходства к лугам того же ключевого участка, чем к лесам крайнего западного участка. Луговые ценофлоры во всех случаях обнаруживали большее сходство с ценофлорами лесов, чем с ценофлорами степей. Самые низкие значения коэффициента отмечены для степных ценофлор в сравнении с лесными (0,25-0,53).

В целом коэффициент Серенсена-Чекановского показывает высокое сходство лесных ценофлор между собой и разнообразие степных зональных ценофлор. Луговые ценофлоры показывают большее сходство с лесными, нежели со степными ценофлорами. По ключевым участкам наиболее контрастны ценофлоры различных типов растительности на южном участке. Для крайнего восточного участка отмечается наибольшее сходство лесных, степных и луговых ценофлор. Прослеживается разница между ценофлорами всех типов растительности на долготном градиенте, где наибольшие значения коэффициента отмечены для двух западных участков. Не менее отчетливая разница наблюдается и между западными и крайним южным участками для ценофлор всех типов растительности.

Активность вида позволяет учитывать не только факт его присутствия в составе определенной ценофлоры, но и степень его "преуспевания", косвенно отражающую как оптимальность условий существования для данного вида, так и его фитоценотическую значимость. Показатель активности вида зависит от встречаемости и среднего обилия вида в определенном типе сообщества или ландшафта. Поскольку для оценки встречаемости и обилия используются различные шкалы и подходы, показатель активности не имеет размерности и изменяется в различных пределах, в зависимости от выбранных шкал. В нашем случае встречаемость рассчитывалась в процентах, а обилие оценивалось по величине проективного покрытия вида в фитоценозе, также выраженной в процентах. Соответственно пределы изменчивости показателя активности в нашем случае составили от 0 до 100. За пороговое значение нами принят показатель активности 10. Виды с меньшей активностью рассматривались как малоактивные и не включены в анализ. Сравнение видов по показателю их активности в составе ценофлор различных типов растительности показало, что среднюю активность больше 10 хотя бы в одном типе ценофлор имеют 20 видов. Из них нет ни одного, который проявлял бы высокую активность во всех типах ценофлор (табл. 3).

В степях высокую активность имеют 3 вида ковылей (Stipa capillata, S. pennata и S. zalesskii). Встречаемость Stipa pennata на лугах даже выше, чем в степях, но на лугах он никогда не доминирует и активность его более низкая. Наибольшей активностью на лугах отличаются 5 видов: Bromopsis inermis, Filipendula stepposa, Galatella biflora, Glycyrrhiza uralensis, Peucedanum morisonii, причем высокую активность они проявляют не во всех луговых ценофлорах, а, как правило, на 1-2 участках. Ни один из этих видов не относится к видам луговых ценофлор, выделенным по показателю высокой встречаемости. Они обычны и в других типах ценофлор в широком или узком географическом диапазоне, но именно на лугах выступают доминантами, а в лесных и степных фитоценозах снижают свое обилие. Наибольшую активность в лесах имеют 6 видов: доминирующие виды древостоя (Betula pendula и Populus tremula), осоки Carexpraecox и C. supina, которые часто являются доминантами травяного яруса остепненных лесов, луговолесной вид Rubus saxatilis, обильный в нижнем ярусе лесных сообществ, и кустарник Rosa majalis. Высокой активностью в степных и луговых сообществах отличаются Festuca rupicola, Filipendula vulgaris и Fragaria viridis, а в лесных и луговых - Artemisia pontica, Calamagrostis epigeios и Poa angustifolia.

Таблица 3 [Table 3]

Распределение значений активности по локальным ценофлорам для высокоактивных видов

[Distribution of activeness values for highly active species among local coenofloras]