Исследование топографической структуры популяций млекопитающих показало, что пространственная организация популяций определяется сложными, слабоизученными взаимоотношениями между отдельными особями и их группировками. И.А.Шилов (1977) подчеркивал, что характер пространственной структуры, различной у отдельных видов, во всех случаях определяет возможность самого "выгодного" для популяции в целом использования ресурсов среды, а также наиболее эффективного осуществления внутрипопуляционных взаимоотношений особей и их групп. Такие группы в литературе называются демами или парцеллами [9,11,12]. В зависимости от расположения мерусов выделяют различные типы пространственного распределения животных. Так, В.Е. Флинт (1977) описал четыре типа пространственной структуры популяций: эквальный (диффузный), инсулярный (мозаичный), циклический (переложный), пульсирующий.
Другой подход к описанию пространственной структуры населения реализован на признании ее как совокупности агрегаций животных. В отличие от мерусов, агрегации могут и не иметь признаков фенотипического единства и являются совокупностью особей, проживающих вместе. Исходя из этого, пространственная структура населения нами рассматривается как закономерное чередование пятен, характеризующихся определенным усилием животных. Каждое такое пятно - это площадь территории, занятая частью популяции, причем независимо от уровня численности все такие части имеют один и тот же иерархический внутрипопуляционный ранг [13].
В соответствии с расположением групп животных по территории и степенью их дифференциации рассматриваются различные типы пространственного распределения организмов. Наиболее часто встречается разделение на: агрегированное, случайное и равномерное распределения животных и их группировок в пространстве [14,15]. Степень агрегированности можно оценить путем статистического анализа распределения животных по территории [16,17,18].
Равномерный тип распределения в идеале характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних; величина расстояния между особями соответствует порогу, за которым начинается взаимное угнетение. Таким образом, теоретически этот тип распределения в наибольшей степени соответствует задаче полного использования ресурсов при минимальной степени конкуренции. В действительности же равномерное распределение особей встречается в природе достаточно редко. Невозможность реализации этого "идеального" типа распределения определяется прежде всего неоднородностью среды обитания; нарушают равномерность распределения и свойственные многим видам формы взаимосвязей.
Диффузный (случайный) тип распределения особей, встречается в природе значительно чаще, при нем особи распределены в пространстве неравномерно, случайно. В этом случае расстояния между особями неодинаковы, что определяется, с одной стороны, вероятностными процессами, а с другой - определенной степенью неоднородности среды. Диффузное распределение характерно для животных, у которых социальная связность в пространстве выражена относительно слабо.
Агрегированный (мозаичный) тип распределения выражается в образовании группировок особей, между которыми остаются достаточно большие незаселенные территории. Биологически это связано либо с резкой неоднородностью среды, либо с выраженной социальной структурой, действующей на основе активного сближения животных. Во всех случаях тип пространственного распределения организмов в популяциях определяется, с одной стороны, гетерогенностью среды, а с другой - соотношением процессов пространственной дифференциации, снижающей степень конкурентности, и функциональной интеграции особей, обеспечивающей целостность популяции как функциональной системы. Особенно четко это выявляется при изучении популяций животных [15].
Пространственная структура популяции теснейшим образом связана с главными особенностями ландшафта и его подразделений (морфологических частей), причем все компоненты ландшафта (рельеф, климат, почвы, растительность и т.д.) в той или иной мере налагают свой отпечаток на специфику формирования определенного типа пространственной структуры популяции. Также очевидно, что при формировании определенного типа использования территории огромную роль играет биологическая характеристика самого животного, его потребности и возможности, его биологические параметры (тип питания, физиологические особенности, характер размножения и динамики численности, строение убежищ и т.д.). Именно как взаимодействующая этих двух групп явлений и может рассматриваться в каждом конкретном случае основная тенденция к возникновению совершенно определенного типа пространственной структуры популяции [3].
Распределение животных по территории неравномерно и во многом определяется биотопическими особенностями [1,19,20,21,22,23,24,25,26]. При этом неоднородность местообитаний входит в число ведущих факторов, определяющих пространственную структуру популяции, в зависимости от ее выраженности можно наблюдать весь спектр распределений животных на территории (от равномерного до агрегированного).
Конкретно в экологии мелких млекопитающих необходимость учета фактора неравномерности прямо следует и из показанной многими авторами приуроченности поселений мелких млекопитающих разных видов к определенным элементам экологической мозаики с оптимальными и зачастую видоспецифичными условиями обитания [3,19,22]. В связи с этим выделяются зоны, существенно различающиеся по степени их использования животными [9,25,26,27,28,29,30,31]. К таким территориям относятся: резервации, временные поселения и транзитные участки. Резервации или донорные участки характеризуются наиболее благоприятными для проживания и размножения условиями среды, животные обитают на них постоянно. Временные поселения позволяют размножаться и существовать в них только на протяжении определенных сезонов. Транзитные участки используются для проживания, но практически непригодны для размножения.
Совмещая представления о структуре пространства обитания и характере перемещений мышевидных грызунов, можно сформулировать следующее общее положение. В годы низкой численности животные концентрируются в резервациях и вне их встречаются эпизодически, во время разведочных выходов. При повышении численности сначала половозрелые особи низкого ранга, а затем неполовозрелые животные начинают выселяться во временные поселения, выбирая для образования гнездового участка наилучшую из свободных в данный момент территорий. Постепенно все пригодные для размножения и обитания участки заполняются и в действие вступают плотностно-зависимые механизмы регуляции численности. Впервые подобное представление было сформулировано Дж. Хестбеком (1982) и названо гипотезой социальных барьеров [32]. Согласно этой гипотезе, численность группы, занимающей один из популяционных рефугиумов, в процессе роста численности (от одного до нескольких лет) регулируется эмиграцией животных в сопредельные биотопы, где формируются временные поселения с исходно невысокой плотностью и, следовательно, с высокой проницаемостью для новых мигрантов. С течением времени проницаемость связанных с резервацией временных поселений снижается, что обусловлено ростом в них плотности и формируется "социальный барьер", который начинает ограничивать расселение. В результате плотность в центральной группе и во временных поселениях превышает емкость среды, что приводит к включению плотностно-зависимых механизмов на фоне возможного истощения пищевых ресурсов. Менее строго такой эффект описал В.Лидикер (1975) [33].
Нередко пространственная структура рассматривается как система индивидуальных участков [34,35,36,37,38,39,40,41,42]. С количеством свободных участков часто связывают репродуктивную активность животных. В размножении, как правило, принимают участие особи, обладающие собственной территорией. Зверьки, которые не имеют индивидуального участка, составляют "резерв" популяции и приступают к размножению только тогда, когда смогут завладеть гнездовым участком [42,43,44,45].
В настоящее время накопилось множество сведений о видовых особенностях, сезонных и географических изменениях участков обитания. При этом отмечается высокая степень вариабельности их размеров и конфигураций. Причинами таких изменений могут быть как факторы внешней среды (сезон года, кормность и защищенность биотопа), так и внутрипопуляционные. Современными исследованиями выявлены механизмы образования индивидуальных участков, половые и возрастные особенности размеров и степени перекрывания участков обитания мелких млекопитающих в разные сезоны [46,47,48,49,50]. Так, например, сравнение данных разных исследователей показали, что размеры участков обитания мышевидных грызунов очень изменчивы и колеблются от нескольких сот квадратных метров до 7 га и более.
Анализируя работы по пространственному распределению мелких млекопитающих, мы старались подчеркнуть тесную связь пространственной структуры с целым комплексом факторов, вытекающих в первую очередь из свойств биотопа и биологических особенностей вида.
Познание закономерностей становления, существования и развития пространственной структуры популяций дает ценный материал для анализа самих популяций. Моделирование как метод изучения процессов, протекающих в популяциях, невозможно без надежного знания основных закономерностей пространственной структуры. Перспективы в этом плане почти неограниченны. Например, огромный опыт медицинских зоологов показал, что в основе явления природной очаговости большинства инфекций лежит феномен элементарной очаговости. Биологическая сущность его заключается в том, что в силу ряда обстоятельств возбудитель сохраняется в течение неопределенного долгого времени (теоретически беспредельно) не на всей территории очага, а лишь в определенных его точках, в стратегически важных узлах [51]. В.Е. Флинту (1970) удалось показать, что эти узлы совпадают с совершенно конкретными элементами пространственной структуры популяций; на основе этого положения разработаны методы оценки эпизоотологической значимости ландшафта [10]. Вся тактика работы по ликвидации природных очагов инфекций строится на основе этих принципов. Точно так же обстоит дело с регулированием численности вредных животных, с регламентированием промысла, с составлением прогноза численности и т.д.
Семейство тушканчиковых объединяет небольшую группу грызунов, населяющих степи, полупустыни и пустыни юга Палеарктики и приспособившихся к специфическим и суровым условиям обитания в этих ландшафтах. Тушканчики - грызуны от средних до очень мелких размеров: длина тела от 5 до 26 см. В общем облике тушканчиков характерны очень крупная голова с сильно притуплённой мордочкой, длинными закругленными ушами, громадными круглыми глазами и длинными вибриссами, короткое кургузое туловище, крошечные передние лапки, мощные прыгательные задние конечности и длинный, часто снабженный кисточкой хвост. Большие уши, глаза и длинные вибриссы свидетельствуют о высоком развитии слуха, сумеречного зрения и осязания, которые необходимы тушканчикам при поиске пищи и защите от врагов в ночных условиях. Маленькие передние лапки служат для схватывания и удержания пищи, а также для рытья нор, в чем тушканчики достигают большого мастерства. Задние конечности - прыгательные, и в связи с этой функцией они сильно видоизменены: ступня удлиненная и 3 средние плюсневые косточки срастаются в одну общую кость, называемую цевкой. Боковые пальцы задних ног развиты слабее средних или полностью отсутствуют. Хвост, обычно превышающий по длине туловище, играет важную роль при движении: он служит для поддержания равновесия тела при прыжках, особенно при резких поворотах на быстром скаку. Черно-белая кисточка, имеющаяся на конце хвоста у многих видов, называется "знамя" и, очевидно, служит важным сигнальным средством при внутривидовом общении.
Коренных зубов (вместе с предкоренными) у тушканчиковых 3(4)/3 Резцы тушканчиков, помимо разгрызания пищи, служат основным орудием разрыхления почвы при рытье нор, в то время как конечности употребляются главным образом уже для отгребания разрыхленного грунта.
Большинство тушканчиков приурочено в своем распространении к полупустынным и пустынным ландшафтам низменностей, лишь отдельные виды населяют степную зону, а некоторые проникают в горы выше 2000 м. У разных видов выработались приспособления к обитанию на рыхлых или на плотных грунтах, и поэтому тушканчиков можно встретить и в песчаных, и в глинистых, и в щебнистых полупустынях и пустынях.
Тушканчики - типично ночные животные, появляющиеся на поверхности только с наступлением темноты. Перед рассветом они прячутся в норы, которые строят сами. Нора тушканчика устроена так: главный ход, идущий наклонно под поверхностью, с одним или несколькими слепыми запасными ходами, подходящими почти к поверхности. Главный ход на день закупоривается земляной пробкой, которая называется копеечкой. По этой копеечке, ранним утром еще не просохшей, можно обнаружить нору тушканчика. Если обитаемую нору начать раскапывать, то зверек вышибает крышу одного из запасных ходов и выскакивает через него. В дальней части главного хода тушканчик выкапывает отнорок с округлой жилой камерой, которую выстилает мелко разгрызенными травинками.
Зимний период тушканчики проводят в глубокой спячке в своих норах. Весной и летом происходит размножение зверьков, самка рождает 1-8 детенышей, (обычно 2-5). Пищей тушканчикам служат семена различных растений, луковицы лилейных, которые они выкапывают из грунта, оставляя характерные копанки. В питание входят также и зеленые части, и корни различных растений, а у некоторых видов значительную долю в рационе составляют животные корма (мелкие насекомые и их личинки).
Тушканчиковые играют важную роль в пустынных биоценозах, они оказывают значительное воздействие на почвенный и растительный покров, служат пищей для многих пустынных хищников. Во многих районах по численности тушканчики оказываются фоновыми животными. В настоящее время известно около 26 видов тушканчиков, объединенных в 11 родов. Область распространения семейства простирается от Северной и Северо-Восточной Африки, Юго-Восточной Европы, Малой и Передней Азии через Закавказье, Среднюю Азию, Казахстан, крайний юг Сибири (Алтай, Тува, Забайкалье) до Северо-Восточного Китая и Монголии. Почти все роды и большинство видов тушканчиков имеются в фауне нашей страны, и отечественным ученым принадлежит ведущая роль в изучении этой своеобразной группы животных. Остается классическим фундаментальное исследование Б. С. Виноградова (1937), а в недавние годы молодые ученые внесли много нового в наши познания по систематике, распространению и биологии тушканчиков.
Длинноухий тушканчик (Euchoreutes naso) - зверек длиной 8-9 см, с хвостом до 16 см и ступней в половину длины туловища. Примечательны его удлиненная коническая мордочка, громадные уши, достигающие задней части спины, и длинные вибриссы, которые, будучи заложены назад, достают до основания хвоста. Характерны сравнительно маленькие глаза. Задние конечности пятипалые, причем боковые пальцы укорочены. В строении скелета много своеобразных и примитивных черт.
Длинноухий тушканчик сверху рыжевато-серый, с боков и на брюхе - белый. Черно-белая кисточка на конце хвоста выражена хорошо, но не уплощена, как у других видов, а круглая в сечении.
Обитает длинноухий тушканчик в песчаных пустынях Синцзяна и Алашани, где распространен среди редких зарослей саксаулов; иногда забегает в юрты кочевников.
Пятипалый карликовый тушканчик (Cardiocranius paradoxus) имеет длину тела всего 5-6 см, а хвоста - 7-8 см., непропорционально большую голову с довольно крупными глазами (однако меньшими, чем у типичных тушканчиков) и с короткими трубчатыми ушами. Задние конечности - пятипалые, все пальцы хорошо развиты, на плюсне и ступне есть щетка из краевых жестких волос длиной до 5 мм. Хвост тушканчика имеет отложения жира в подкожной клетчатке и поэтому заметно утолщен, главным образом в основной и срединной части. Сверху пятипалый карликовый тушканчик серовато-охристый с темно-серыми тонами, а на брюхе - чисто-белый.
До недавнего времени было известно лишь 4 экземпляра этого вида из Тань-шаня, Северной и Центральной Гоби, и лишь в 1961 г. группа исследователей под руководством Д. И. Бермана обнаружила этот интереснейший вид на территории нашей страны, на юге Тувинской АССР. Держатся карликовые пятипалые тушканчики в щебнистой пустыне с редкой растительностью из тас-биюргуна и ковыля, активны ночью, день проводят в норах, причем на твердых грунтах вынуждены селиться в норах сибирских тушканчиков, делая себе короткие отнорки. Вероятно, в иных районах этот вид живет и в песчаных пустынях, так как в неволе зверьки умело рыли собственные норки в песчаном грунте. Питаются зверьки семенами ковыля, келерии, реже - семенами и другими частями разных растении, а также, возможно, и насекомыми. В поисках семян зверьки могут лазать по стеблям трав и ветвям кустарника.
Трехпалые карликовые тушканчики (род Salpingotus)- самые мелкие представители семейства. Известно 5 видов этих тушканчиков, из которых 3 вида описаны по единичным экземплярам из Афганистана, Пакистана и Гоби, один вид описан в 1969 г. по двум экземплярам из Приаральского Кызыл-кума. Обычен и сравнительно хорошо изучен лишь один вид - жирнохвостый карликовый тушканчик (S. crassicauda). Этот зверек имеет длину тела всего 4-5 см, хвост - 9-10 см. На крупной сравнительно с туловищем голове - трубкообразные уши длиной около 5 мм. Глаза более крупные, чем у пятипалого карликового тушканчика. Задние конечности трехпалые, с хорошо развитой щеткой жестких волос по краям ступни. Хвост покрыт короткими волосами, на конце хвоста иногда бывает слабовыраженная кисточка. В основной трети хвост часто заметно утолщен за счет подкожных жировых отложений. Окраска зверька сверху серовато-желтоватая, снизу - белая.
Жирнохвостый карликовый тушканчик распространен в Южном Прибалхашье, в Зайсанской котловине, в Монгольском Алтае и Гоби. По новейшим данным Н. Н. Воронцова и его сотрудников, жирнохвостый карликовый тушканчик - фоновый вид в закрепленной песчаной ковыльной степи, реже встречается среди полузакрепленных песков и по окраинам такыров.