Различают непериодические, редко наблюдаемые и периодические, постоянные, колебания численности естественных популяций. К непериодическим колебаниям численности, а соответственно и плотности популяции можно отнести вспышки массового размножения среди насекомых (непарный шелкопряд в южной части России 1879 г.), грызунов и т. д. Резкий подъем численности наблюдается у популяций, оказавшихся в новом местообитании. Классическими примерами этому может служить массовое размножение кроликов в Австралии, колорадского жука в Европе.
Периодические изменения численности популяций совершаются обычно в течение нескольких лет или одного сезона. Циклические изменения численности с подъемами в среднем через четыре года зарегистрированы у таких животных как песец, полярная сова, у леммингов. Как правило, циклические изменения численности полярной совы коррелируют с периодическими изменениями численности леммингов - основной пищи сов. Численность сов, возрастающая по мере увеличения количества пищи, затем также быстро снижается по мере ее уменьшения. При этом численность популяция сов резко уменьшается в результате миграции. Эти колебания численности так регулярны, что орнитологи США могут точно предсказать нашествие полярных сов каждые три или четыре года. Поскольку эти птицы хорошо заметны и появляются повсюду вокруг городов, они привлекают к себе большое внимание. Хорошо известные примеры циклических изменений численности у жуков-короедов (Питермен, 1978). Благодаря деятельности жуков, которые изреживают загущенный древостой, малопригодный для лесозаготовок и обитания в нем животных, создаются более ценные для человека леса. Деятельность этих жуков можно рассматривать как одно из средств ведения хозяйства, а не как вредителей леса. В изолированных лесах, по-видимому, следовало бы допускать вспышки численности этих жуков.
Если агрегация может усилить конкуренцию за жизненно необходимые ресурсы, то разобщение особей в популяции может уменьшить ее. В природе часто встречается организация обоих типов, в популяциях некоторых видов одна форма поведения сменяется другой. Дрозды, например, занимают изолированные территории в период размножения и собираются в стаи к зиме, получая, таким образом, преимущества от обоих типов распределения. Кроме того, особи разного возраста и пола могут вести себя по-разному в один и тот же период (например, взрослые живут изолированно, а молодые образуют скопления). Она никогда не бывает постоянной и определяется соотношением рождаемости и смертности, а также процессов эмиграции и иммиграции. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению численности. Экологическая плотность - число особей (или биомасса) на единицу заселенного пространства (т.е. доступной площади или объема, которые реально могут быть заняты популяцией).
Интересен вопрос о том, насколько человеку свойственно врожденное территориальное поведение, и о том, в каких пределах он может научиться планировать землепользование так, чтобы избежать перенаселения. В поведении человека обнаруживаются определенные черты территориальности, такие как императив личной собственности, законы и обычаи, предписывающие ему защищать свой дом, если нужно, то и с оружием в руках. Роберт Ардри в своей книге "Территориальный императив " утверждает, что человеку от рождения присущи черты территориального поведения, и поэтому он неизбежно будет противостоять чрезмерной скученности, избегнув тем самым гибели от перенаселения. К сожалению, человек слишком хорошо адаптируется к чрезмерной скученности, как это можно видеть на примере Гонконга, одной из самых густонаселенных точек Земли.
Характеристики популяционной группы
Популяция характеризуется рядом признаков, причем единственным носителем этих признаков является группа, а не особи. Вот некоторые из таких свойств популяции: численность, рождаемость, смертность, возрастная структура, распределение в пространстве. Численность популяции непостоянна. В природе не отмечено ни одной популяции, которая бы оставалась стабильной даже на протяжении короткого отрезка времени. Основными причинами ее изменения являются изменения условий существования. Это связано с воздействием абиотических факторов на интенсивность роста и размножения, на смертность, на скорость развития. Например, известно, что динамика популяций белки, зайца, многих видов птиц зависит в большинстве случаев от урожая кормов. В настоящее время изменения численности популяции нередко зависят от деятельности человека. Немалую роль в этом процессе играет уничтожение хищниками жертв, конкурентные взаимоотношения, влияние паразитов на жизнедеятельность хозяев и т. д. Популяции обладают также генетическими и фенотипическими характеристиками, непосредственно связанными с условиями обитания. Каждая особь в популяции отличается от другой, но все они вместе представляют сложный биологический комплекс особей, распределенных по своим индивидуальным качествам по кривой, близкой к нормальному распределению.
Основные характеристики популяции можно разделить на две самостоятельные группировки:
· характеристики, определяющие предпосылки для самостоятельного существования и развития популяции;
· характеристики, определяющие биологическую специфичность (морфологическую и физиологическую) слагающих популяцию особей.
Генетические характеристики. Генотип - совокупность всех генов данного организма. Еще в начале прошлого века популяцию рассматривали как совокупность генетически неоднородных особей, противопоставляя ее генетически чистым линиям. В дальнейшем этот подход приобрел генетико-эволюционный смысл и в современном представлении популяция рассматривается как элементарная единица эволюционного процесса. С этих позиций главный критерий популяции - способность к свободному обмену генетической информацией. Размножение. Динамика численности и плотности популяции находятся в тесной зависимости от размножения и смертности, а так же от способности слагающих их особей совершать миграции.
Рождаемость (плодовитость) - характеризует процесс появления на свет новых особей любого организма независимо от того, рождаются ли они, вылупляются из яиц, прорастают из семян или появляются в результате деления, что приводит к увеличению численности популяции. Этот термин используется также и при анализе популяций человека (в демографии). Обычно рождаемость выражают либо как скорость, определяемую путем деления общего числа вновь появившихся особей на время (общая рождаемость), либо как число вновь появившихся особей в единицу времени на 1 особь в популяции (удельная рождаемость).
В живых организмах заложена огромная потенциальная возможность к размножению. Подсчитано, что бактерии делятся каждые 20 минут. При таком темпе одна клетка за 36 часов дает потомство, которое может покрыть сплошным слоем всю планету. Один одуванчик менее чем за 10 лет способен заселить своими потомками земной шар, если все семена прорастут. В действительности же такая громадная плодовитость организмов никогда не реализуется. В связи с этим различают максимальную или потенциальную рождаемость и экологическую или реализованную рождаемость.
Потенциальная рождаемость - это теоретически возможная максимальная скорость образования новых особей в идеальных условиях, когда отсутствует действие лимитирующих экологических факторов, а размножение сдерживается только физиологическими возможностями организма.
Экологическая или реализованная рождаемость означает увеличение численности популяции при фактических условиях среды. Эта величина не постоянна и изменяется в зависимости от размерного и возрастного состава популяции и физических условий среды.
Например, в колонии чайки отложено 510 яиц (потенциальная рождаемость) из них вылупилось 265 птенцов, реализованная плодовитость составила 52% от потенциальной. Мучные хрущики отложили 1200 яиц - вылупилось 713 особей, что составило всего 60%. У капустной белянки в результате гибели яиц, гусениц и куколок по разным причинам (болезни, паразиты, хищники и др.) на свет появляется лишь 0,32 % взрослых бабочек от числа отложенных яиц.
Рождаемость каждого вида определяется как приспособление, обеспечивающее пополнение популяций, а значит, ее жизнестойкость. Поэтому естественно, что у менее приспособленных к неблагоприятным условиям видов высокая смертность в молодом возрасте компенсируется значительной плодовитостью. В зависимости от взаимоотношений между родителями и потомками существует две противоположные стратегии размножения. Виды животных и растений, у которых забота о потомстве выражена явно - смертность их потомства на ранних стадиях развития низка, а сами они имеют низкую плодовитость. Потомство видов, у которых отсутствует забота о детенышах, имеют высокую смертность, а их родители - высокий репродуктивный потенциал (как компенсацию за высокую смертность потомков). Для видов, которые не охраняют яйца и не заботятся о потомстве, характерна высокая потенциальная и низкая экологическая рождаемость. В благоприятных условиях рождаемость обычно низкая а в неблагоприятных - высокая. Этим объясняется более высокая рождаемость животных в зонах умеренного климата по сравнению с тропическими видами.
Смертность. Численность и плотность популяции зависят также от ее смертности. Смертность популяции - это количество особей, погибших за определенный период. Она, как и рождаемость, изменяется в зависимости от условий среды, возраста и состояния популяции и выражается в процентах к начальной или чаще к средней ее величине. Выделяют: экологическую смертность - гибель особей, наблюдаемую в конкретных условиях среды (эта величина непостоянна и изменяется в зависимости от условий среды и состояния самой популяции); теоретическую минимальную смертность - величина, постоянная для популяции; она представляет собой гибель особей в идеальных условиях, при которых популяция не подвергается действию лимитирующих факторов. Даже в самых лучших условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая часто превышает среднюю экологическую продолжительность жизни. На все популяции оказывают воздействие как зависящие, так и не зависящие от плотности факторы, однако не у всех видов демографические реакции одинаковы. Численность некоторых видов довольно постоянна. Плотность других видов резко изменяется под действием внешних факторов, причем колебания численности нерегулярны. Наконец, плотность некоторых видов (полярная сова, лемминг, заяц-беляк) подвержена годовым циклическим колебаниям. Чем объясняются эти различия между видами? Вероятно, существуют различные способы, при помощи которых численность того или иного вида приходит в соответствие с условиями среды, и эти различные способы есть один из видов адаптаций на популяционном уровне.
Таким образом любой фактор, лимитирующий или благоприятный (отрицательный или положительный), может быть: независимым от плотности, если его влияние не зависит от величины популяции, или зависимым от плотности, если его влияние на популяцию есть функция плотности. К первым относятся факторы, действующие на популяцию постоянно. Это абиотические и, прежде всего климатические факторы. Хорошо известно влияние температуры, освещенности, влажности на продолжительность жизни, рождаемость и смертность. Причем на пойкилотермных животных климатические факторы оказывают непосредственное и более сильное воздействие, чем на гомойотермных. Действие климатических факторов не всегда проявляется сразу, немедленно. Например, в тайге благоприятные погодные условия способствуют высокому урожаю семян через год, а подъем численности популяции животных при обильном корме наблюдается лишь через два года. При этом погодные условия действуют независимо от плотности популяций. Независимо от плотности популяции проявляют себя и другие факторы. К примеру, количество белой куропатки и ряда видов млекопитающих резко сокращается, если они не находят подходящих местообитаний даже при благоприятном сочетании остальных факторов.
Зависимые от плотности факторы, как правило, воздействуют на скорость роста популяции. При определенных условиях скорость роста уменьшается. Это явление широко распространено и позволяет объяснить относительную устойчивость популяций животных. Как показали лабораторные эксперименты с крысами, когда плотность популяции достигает определенной величины, плодовитость животных сильно снижается, даже если нет недостатка в пище. Происходят различные гормональные сдвиги, которые влияют на половое поведение; все чаще встречается неспособность к спариванию, бесплодие, выкидыши, поедание детенышей родителями. Родительская забота о потомстве ослабевает, и детеныши покидают гнездо в очень раннем возрасте, что снижает вероятность их выживания. Усиливается агрессивность животных. Напротив, падение плотности популяции ниже оптимального уровня, например, при усиленном истреблении крыс, вызывает повышение плодовитости и симулирует их более раннее половое созревание. Подобные изменения характерны для ряда млекопитающих и могут происходить также в природных условиях вне лаборатории, например в популяциях полевок.
Регуляция численности популяции. Вся сложная совокупность факторов среды
постоянно изменяется и создает определенные условия для популяции. Численность
популяции зависит от многих факторов. Существенное влияние могут оказывать как
изменения климатических условий (например, температуры, количества осадкой
осадков и др.) так и пищевые ресурсы, враги и т.д. Размеры популяции могут
возрастать в результате иммиграции из соседних популяций или за счет
размножения особей. Численность популяции может уменьшаться в результате
эмиграции или смертности.
1.2 Семейство
Мышиные (Muridae)
Изучение динамики численности млекопитающих и управление ею остается одной из важнейших проблем популяционной экологии. Вопросы познания механизмов взаимодействия животных и их группировок со средой обитания, роли пространственных взаимоотношений в формировании структуры популяций млекопитающих актуальны как для решения практических задач эпидемиологии, лесоведения, рационального природопользования, так и для развития теоретических положений биоценологии и эволюционной теории.
Познание закономерностей, определяющих функционирование группировок животных на уровне популяции, их биологическую целостность и единство, их автономность во времени и пространстве, открывает широкие перспективы для решения ряда теоретических и практических вопросов. Многие эволюционные процессы, и особенно те, которые относятся к области микроэволюции, могут быть поняты только на основе четких представлений о начальных этапах дифференциации видового населения, о путях этой дифференциации и о причинах, их обусловливающих. С другой стороны, такие в значительной мере практические проблемы, как регулирование численности животных, регламентация промысла, эпидразведка и оздоровление природных очагов инфекций, повышение биологической продуктивности угодий и, наконец, охрана природы, требуют для своего разрешения глубоких и всесторонних знаний обо всех аспектах популяционной структуры [3].
Познанию пространственной структуры популяций принадлежит особая роль. Именно пространственная дифференциация видового населения является первым этапом в становлении каждой популяции как основной единицы эволюционного процесса, той базой, на которой возникает дифференциация по другим биологическим показателям, генетическая неоднородность популяции в целом [6].
В настоящее время наиболее широко обсуждаются вопросы пространственного распределения по территории не отдельных особей, а их группировок разного уровня. В.Н.Беклемишев (1960) понимал под пространственной структурой популяции классификацию ее по самым различным признакам - автономности, протяженности, устойчивости [8].
Н.П.Наумов (1971) идентифицирует пространственную структуру с биохорологической, а Флинт как типичную и закономерную для данной популяции пространственно-временную динамику мерусов, слагающих ее [3,9].
В настоящее время в науке сложилось достаточно определенное представление о том, что биологический вид не является беспорядочной совокупностью особей, а представляет собой функциональную систему, состоящую из естественных территориальных группировок, построенную по иерархическому принципу и отражающую уровни интеграции. Такая система получила название биохорологической структуры вида. Реальность территориальных группировок и комплексов группировок животных разного масштаба не вызывает сомнения и, если речь идет о возможно более дифференцированном подходе к анализу биологических особенностей вида, выделение таких группировок оправдано, а число их не ограничено. Однако далеко не каждая территориальная группировка (совокупность особей), несмотря на ее реальность и объективность, составляет таксон биохорологической структуры вида [10]. Для обозначения территориальных группировок, слагающих популяцию, т.е. для таксонов биохорологической структуры В.Е. Флинт (1977) предложил новый и ранее не использовавшийся термин мерус. Здесь мерус - совокупность особей, обладающих фенотипическим единством и представляющих собой таксон биохорологической структуры вида. Фенотипическое единство животных основано на тонкой адаптированности к конкретным и неустойчивым условиям ограниченного участка земной поверхности на коротком отрезке времени. Цикличность изменений биологических параметров в каждом отдельном мерусе носит не многолетний, а сезонный характер. В целом пространственное выражение меруса представляется как элементарное поселение. Территориальные группировки животных, образующих элементарное поселение, выделяются по общности всего комплекса биологических параметров (биотопическая приуроченность, сезонная динамика численности, характеристика питания, суточная активность, типы убежищ, морфофизиологические особенности) и представляют собой достаточно четко отграниченное единство. Шилов И.А. (1977) описывает отдельные группировки животных внутри популяции, в которых особи находятся в устойчивых информационных и функциональных контактах.