Материал: Исследование пространственно-демографической структуры населения лесной мыши гетерогенных местообитаний

Вопрос о биологической специфичности мигрантов и оседлых животных рассматривался с разных сторон (этологии, морфологии, фенетики, генетики и т.д.). Но до сих пор не имеет окончательного решения, хотя все большее число исследователей склоняется к тому, что резиденты и мигранты разнокачественны по целому ряду показателей.

Предполагается, что оседлый образ жизни дает ряд преимуществ. В первую очередь к ним относится знакомство с территорией, позволяющее животным наиболее рационально использовать кормовые и защитные условия местообитаний. Кроме того, оседлый образ жизни позволяет животному регулировать свою "социальную среду" на основе направленных контактов между особями. Знакомство с территорией и относительное постоянство социального окружения позволяют поддерживать ранг животного в системе иерархии данной группировки и доминирование особей, обладающих участками, над мигрантами.

В современной литературе известны разные классификации перемещений. Мы придерживаемся классификации, предложенной Лидикером [50], для мелких млекопитающих. Немиграционные перемещения: номадизм; экскурсии.

Миграции: собственно миграции; миграции насыщения; миграции донасыщения: а) сезонные; б) онтогенетические; в) колонизирующие; г) конкурентные.

В качестве немиграционных здесь рассматриваются два типа перемещений. К ним относятся номадизм, при котором участок обитания не организуется и экскурсии, связанные с исследовательскими выходами за пределы участка обитания, при этом животные оставляют свой участок на короткий срок, после чего возвращаются обратно. Такие "походы" могут стать началом миграционного поведения или попытками найти партнера для спаривания. Конечно, если животное не возвращается из такой экскурсии по какой-либо причине, экскурсия автоматически переходит в разряд миграционных перемещений. Такие перемещения отмечены для мелких млекопитающих многими исследователями.

Перемещения считаются миграционными в тех случаях, когда животное покидает свой индивидуальный участок или навсегда, или, по крайней мере, на значительный период времени. Собственно миграции включают в себя процесс покидания индивидуального участка, переход на значительные расстояния с организацией нового участка обитания с возможным последующим возвращением обратно. Как правило, такие явления сезонно упорядочены и включают в себя перемещения большей части популяции. Наиболее известны сезонные изменения местообитаний у леммингов, эти данные обобщены Стенсетом [51]. Известны случаи регулярных сезонных перемещений грызунов в периодически затопляемых местообитаниях. Миграции насыщения - вспомогательный механизм, направленный на недопущение переуплотнения населения и обеспечивающий оптимальное использование территории. Такие процессы в литературе описаны достаточно широко [50]. Миграционная активность животных рассматривается при этом как механизм снижения плотности. Считается, что мигранты в таких условиях представлены особями низкого социального ранга и обречены на гибель. Как правило, это неполовозрелые животные, расселяющиеся из-за недостатка жизненных ресурсов.

В зависимости от мотиваций миграционные перемещения формируются разными внутрипопуляционными группировками. У некоторых видов беременные или лактирующие самки мигрируют на новые участки, оставляя прежние последнему выводку. В то же время, для миграций другого типа характерно преобладание среди мигрантов неполовозрелых животных. Среди мелких млекопитающих, как правило, самцы более подвижны, хотя известны многочисленные случаи, когда оба пола мигрируют одинаково [50]. Соотношение полов в составе мигрирующих животных так же зависит от типа миграций. Например, среди мигрантов насыщения различий между миграционной активностью самцов и самок может не наблюдаться.

Мигранты донасыщения - как правило, половозрелые животные низкого социального ранга, принужденные к расселению агрессией доминантов. Лидикер [50] предлагает четыре типа миграций донасыщения. Эти случаи не являются исчерпывающими и взаимоисключающими.

. Сезонные миграции. Регулярно происходят в определенные сезоны года, не зависят от плотности и других потенциально важных факторов. Примером является реорганизация структуры популяций мелких млекопитающих перед началом сезона размножения.

. Онтогенетические миграции. Имеют место на конкретной стадии развития животных. У мелких млекопитающих, например, наибольший уровень миграционной активности отмечен для неполовозрелых животных.

. Колонизирующие миграции. Миграции, при которых животные перемещаются на незанятые территории и организуют там собственные участки обитания. Эти перемещения могут являться продолжением других типов миграций.

. Конкурентные миграции. Миграции, которые вызываются присутствием других видов, делающих среду обитания менее благоприятной. Обычно такими видами являются хищники, паразиты или конкуренты.

Очевидно, что миграции представляют собой очень разнородное явление и могут иметь множество причин и последствий, разнообразную мотивацию и графики протекания.

Одним из важнейших вопросов является изучение непосредственной связи миграций с численностью населения. Существуют различные гипотезы, подчеркивающие потенциальную роль миграций в регуляции плотности популяций и наличие линейной или нелинейной связи этих параметров [41,42]. В литературе описаны примеры как положительной, так и отрицательной зависимости миграционной активности животных от уровня их численности [52,53,54].

Анализ литературных данных показывает наличие взаимосвязей между миграциями, пространственной структурой популяций и уровнем общей численности. В настоящее время актуальным является изучение характера таких взаимосвязей [55,56,57,58].

Согласно литературным данным, доля мигрантов в популяции может достигать существенных значений и это, несомненно, делает миграционную активность животных одним из факторов, влияющих на структуру популяции в цело. Дифференцированность территориальных участков предполагает наличие миграционных потоков, оказывающих непосредственное влияние на формирование пространственного распределения животных. Интенсивность миграционной активности определяется комплексом условий, наиболее существенные среди которых биотопические условия, уровень численности и репродуктивное состояние животных.

Учитывая роль миграционных процессов в формировании популяционной структуры, представляется необходимым проведение анализа миграционной активности животных с целью выявления характера связи интенсивности миграционных перемещений с динамикой демографических характеристик, пространственной структуры и биотопическими условиями территории.

Средняя доля мигрантов лесной мыши на первой площадке составляла 37,2%. Миграционная активность населения снижалась с начала сезона к осени на фоне роста численности (рис.1). Значительный прирост численности неполовозрелых животных при низкой доле размножающихся зверьков в течение всего летнего сезона свидетельствует о том, что территория первой площадки используются лесной мышью в качестве зоны расселения неполовозрелых сеголеток.

Демографическая структура лесной мыши на второй площадке характеризует этот биотоп как благоприятный для ее обитания и размножения. Миграционная активность лесной мыши на второй площадке почти в два раза ниже, чем на первой (средние за сезон 2000 г. доли мигрирующих животных 37,2% и 19,8% соответственно). С июня до конца июля отмечалось снижение миграционной подвижности населения на фоне увеличения общей численности при наименьшей за сезон доле мигрантов среди половозрелых животных (2,8%). В августе численность лесной мыши достигла сезонного пика, что привело к увеличению частного обилия и доли используемой территории до максимальных значений, и снижению доли мигрантов до минимума (рис.2). Снижение численности к сентябрю сопровождалось увеличением миграционной активности. Возможно перемещение животных в соседние биотопы, в частности со второй площадки на первую. Среди мигрирующих животных преобладают неполовозрелые особи (в среднем за сезон 30%).

Рисунок 1 Миграционная активность лесной мыши на площадке 1

Рисунок 2 Миграционная активность лесной мыши на площадке 2

5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ЛЕСНОЙ МЫШИ

Известно, что распределение животных по территории неравномерно и во многом определяется биотопическими особенностями. При этом неоднородность местообитаний входит в число ведущих факторов, определяющих пространственную структуру популяции, в зависимости от ее выраженности можно наблюдать весь спектр распределений животных на территории (от равномерного до агрегированного). В гетерогенных местообитаниях выделяются зоны, существенно различающиеся по степени их использования животными [59,60,61,62,63]. К таким территориям относятся: резервации, временные поселения и транзитные участки. Резервации, или донорные участки, характеризуются наиболее благоприятными для проживания и размножения условиями среды. Животные обитают на них постоянно. Временные поселения позволяют размножаться и существовать в них только на протяжении определенных сезонов. Транзитные участки используются для проживания, но практически непригодны для размножения.

Таким образом распределение животных по территории в значительной мере определяется гетерогенностью местообитаний. Сезонные изменения биотопических условий приводят к перераспределению территории между особями разных возрастных и генеративных состояний. Такие изменения пространственно-демографической структуры происходят посредством миграционных перемещений. В связи с этим особый интерес представляет изучение сезонной динамики пространственного распределения лесной мыши во взаимосвязи с демографической структурой населения различных биотопов.

5.1 Пространственное распределение лесной мыши на площадке 1

Особенности демографической структуры лесной мыши показывают, что первая площадка используется этим видом для расселения неполовозрелых животных. Общая численность растет на протяжении всего сезона на фоне увеличения доли используемой территории и снижения индекса агрегированности (рис.4,5 ).

Можно отметить, что в мае животные практически не отлавливались. С мая до начала июня рост численности населения сопровождался увеличением частного обилия (с 25 до 33) и площади занимаемой территории (с 1.6 до 5%). Эти процессы, вероятно, связаны с заполнением наиболее благоприятных микроучастков животными, приходящими на первую площадку из прилегающего леса. Затем, до середины августа частное обилие лесной мыши постоянно снижалась одновременно с увеличением доли используемой территории (рис.3), что обусловлено дальнейшим расселением приходящих из соседних участков леса животных. Несмотря на продолжающийся рост общей численности с августа до сентября, частное обилие не изменялось и оставалось на минимальном уровне (рис.3). Следует отметить, что в этот период население лесной мыши состояло на 100% из неполовозрелых сеголеток. Низкое частное обилие поддерживалось за счет увеличения используемой территории в сторону менее благоприятных для вида участков.

Рисунок 3 Частное обилие лесной мыши

Рисунок 4 Заселенность лесной мыши

Рисунок 5 Агрегированность населения лесной мыши

5.2 Пространственное распределение лесной мыши на площадке 2

лесной мышь демографический миграционный

Показатели, характеризующие пространственную структуру населения лесной мыши на второй площадке, соответствует предположению об использовании видом территории первой площадки в качестве зоны временного расселения молодняка, а участка леса, на котором расположена вторая площадка для постоянного обитания и размножения. Неодинаковое использование территории определяет различия демографической структуры и пространственного распределения лесной мыши на первой и второй площадках.

Так с мая до начала июня уровень частного обилия и степень скученности лесной мыши возросли на фоне увеличения численности, при этом площадь используемой видом территории изменилась незначительно (рис. 4). В следующий период, до конца июля, распределение животных по площадке стало более равномерным, так как общий уровень частного обилия снизился, а площадь используемой территории значительно возросла.

Размножение лесной мыши вызвало значительный прирост численности неполовозрелых животных к августу, что привело к увеличению частного обилия и доли используемой территории. К сентябрю численность лесной мыши снизилась с 39 до 20. Сопоставляя этот факт с ростом численности на соседней первой площадке, можно предположить, что высокая численность и значительный уровень частного обилия лесной мыши на второй площадке при максимальной площади используемой территории в августе привели к выселению части животных в менее благоприятные, но приемлемые для обитания участки, прилегающие к лесу. В результате миграционных перемещений животных численность, как и доля используемой территории на обеих площадках практически выровнялась - если в августе обилие населения животных на второй площадке более чем в два раза превысило этот показатель на первой, то в сентябре численность лесной мыши составляла 20 соответственно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Определение характера взаимосвязей между демографической структурой и пространственным распределением, миграционной активностью животных является важным аспектом при рассмотрении популяционных процессов.

Согласно существующим классификациям, в гетерогенных местообитаниях выделяются зоны, существенно различающиеся по степени их использования животными. Так, участок леса можно отнести к донорному, а степной - к зоне временного расселения лесной мыши. Вторая площадка используется для постоянного обитания, а первая - для временного проживания. Сезонные изменения пространственного распределения определяются совокупным действием различных факторов, ведущее место среди которых занимают территориальная неоднородность местообитаний, демографическая структура населения и репродуктивная активность животных. Популяционные параметры изменяются в течение репродуктивного цикла, который можно разделить на следующие функциональные состояния: начало размножения, период интенсивного размножения, сезонный пик численности и конец сезона размножения.

Для начала размножения характерны низкий уровень численности и значительные изменения популяционных параметров, в том числе пространственного распределения. Пространственное распределение лесной мыши в это время можно охарактеризовать как агрегированное с низкой степенью заселенности.

В период интенсивного размножения по мере роста численности сеголеток отмечалось снижение степени агрегированности животных и увеличение заселенности территории в связи с расселением молодняка в участки с меньшей плотностью и, по-видимому, менее благоприятные для размножения, но вполне пригодные для обитания. Таким образом, на уровне площадок общий тип распределения животных в начале сезона размножения можно охарактеризовать как агрегированный, в течение сезона переходящий в более равномерный по мере роста числа неполовозрелых сеголеток.

Сезонному пику численности, как правило, соответствует наибольшая доля используемой территории, высокие значения частного обилия вследствие максимального использования пригодных для обитания микроучастков.