Исходя из этого, пространственную структуру населения можно представить как закономерное чередование пятен, характеризующихся определенным обилием животных. Каждое такое пятно это площадь территории, занятая частью популяции, причем независимо от уровня численности все такие части имеют один и тот же иерархический внутрипопуляционный ранг (Смуров, 1989). Степень агрегированности можно оценить путем статистического анализа распределения животных по территории [34,35,36]. В зависимости от расположения этих пятен выделяют различные типы пространственного распределения животных. Так В.Е. Флинт [7] описал четыре типа пространственной структуры популяций: эквальный (диффузный), инсулярный (мозаичный), циклический (переложный), пульсирующий.
Многочисленные наблюдения за различными видами житных из разных таксонов показывают, что даже в относительно однородных условиях местообитания равномерное или диффузное распределение особей встречается практически как исключение; у самых разных видов явно преобладает агрегированный тип распределения, при, котором в составе популяции формируются группировки особей; более тесно связанных друг с другом, чем с другими аналогичными группировками. Их называют демами, субпопуляциями, парцеллярными группировками, мерусами, внутрипопуляционными группировками. Не даваясь в тонкие отличия этих понятий; констатируем лишь, что внутрипопуляционные группировки представляют собой совокупность особей и семей, живущих в ближайшем соседстве и непосредственно связанных друг с другом теми или иными формами сигнализации. Они возникают активно, и их биологическая роль заключается в различных типах взаимопомощи.
Дальнейшие исследования показали, что роль внутрипопуляционных группировок еще более значительна: они представляют собой элементарную структурную единицу популяции, и именно на их основе обеспечивается адаптивный ответ популяции в целом на изменения вне- и внутрипопуляционных условий. Несмотря на индивидуальную неустойчивость самих таких группировок (они могут у ряда видов распадаться формироваться вновь; состав индивидов в каждой такой группировке может все время меняться), именно их существование обеспечивает устойчивость популяции в целом.
Интеграция особей в составе различного рода внутрипопуляционных группировок всегда сопровождается определенной степенью их пространственного сближения (перекрывание участков, тяга к контактам). Это ведет к некоторому повышению вероятности обострения внутрипопуляционной конкуренции. Ослабление негативных отношений, повышение рациональности использования ресурсов среды идет в этом случае через упорядочение взаимных отношений особей в группах. У высших животных это связано с проявлением специфических форм социального поведения, комплекс которого рассматривается как этологическая структура внутрипопуляционных групп.
В общей форме характер взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группировках можно определить как более или менее выраженную систему типа «доминирование -подчинение», при котором отдельные особи отличаются в различных видах деятельности. Конкретное выражение форм доминирования - подчинения широко варьирует у разных видов, но всегда основывается на неравнозначности особей, входящих в состав группировки. Такую систему взаимоотношений принято называть иерархической. При такой системе в составе группы выделяются особи разных рангов: «доминанты», «субдоминанты» (подчиняются доминантам, но господствуют над другими) и различные ступени «подчиненных» особей (субординанты).
Такал система иерархии имеет место у многих видов. В частности, она изучена у лабораторных белых мышей. В природных условия: линейный тип иерархии, по-видимому, свойствен серой белке; у пустынных кавий в Аргентине участки самцов широко перекрываются, и на совместно обитаемой территории среди них устанавливается линейный тип доминирования подчинения.
Однако в большем числе случаев линейная иерархия замещается групповой, при которой если и выделяется единственный доминант (по крайней мере, в экспериментальных условиях), то остальные особи не составляют линейного ряда соподчинения, а распадаются на две-три группы, в пределах которых животные более или менее равнозначны. Так, в частности, складывается структура отношений у многих видов полевок и других мелких грызунов.
Есть и иные варианты внутрипопуляционной иерархии. Так, у нильских крокодилов популяция, по-видимому, распадается лишь на две категории особей: доминантные самцы захватывают участки на отмели и защищают их, все остальные особей участков не имеют. У отдельных видов наблюдается «деспотическое» доминирование одной особи при относительно равнозначном подчинении остальных. Такая структура отношений характерна, например, для хомячков, по крайней мере, в условиях искусственного ограничения территории; близкая к ней - у черных крыс. Особенно отчетливо, хотя и в своеобразной форме, такой тип взаимоотношений проявляется у диких домовых мышей, заселяющих замкнутые пространства построек человека.
Отношения доминирования-подчинения чаще наблюдаются только среди самцов, хотя у ряда видов параллельно формируются и среди самок, а у некоторых животных возникает общая система иерархии. Главное биологическое значение структурированности взаимоотношений заключается в том, что при этом повышается степень организованности и «управляемости» группы, что важно при нарастающей по мере совмещения участков вероятности конкуренции. Видимо, поэтому выраженность структуры взаимоотношений тем более отчетлива, чем в большей степени объединяются территории отдельных особей. В частности, деспотическое доминирование одного самца, в группах домовых мышей напрямую связано с обитанием в замкнутых ограниченных пространствах; при поселении в природных биотопах этот вид формирует структуру в виде участков отдельных особей с мягкими формами доминирования-подчинения группах.
В целом связь систем взаимоотношений в территориальных группах с характером использования пространства можно представить следующей схемой:
а) система неперекрывающихся участков обитания. Отчетливо выраженная охрана и маркировка территории; однородность особей по эколого-физиологическим свойствам; отсутствие доминантно - подчиненных отношений между ними;
б) группа перекрывающихся участков обитания. Разделение участков на охраняемую частъ и «зоны контактов»; отношения типа доминирования-подчинения, иерархия;
в) общая групповая территория. Жесткая иерархия с деспотическим доминированием (домовая мышь в постройках).
Иерархическая соподчиненность особей в группах определяет различия в их поведении. Особи-доминанты обладают явными преимуществами и свободно, проявляют различные формы деятельности. Более крупные самцы, имеющие высокий иерархический статус, чаще занимают территории, имеющие, укрытия. В экспериментальных группах грызунов доминанты неограниченно передвигаются по всей территории, беспрепятственно подходят к корму, используют любые убежища и т.д. Подчиненные животные, напротив, ограничены в своих действиях поведением более высокоранговых: их перемещения лимитируются присутствием доминанта, то же относится к использованию укрытий и мест кормления. Чаще всего низкоранговые особи избегают контактов с доминантам, но иногда последний активно сдерживает передвижения подчиненных особей, отгоняет их от кормушек и т.п. При встрече с особями более, высокого ранга субординанты демонстрируют особые формы «поведения подчинения», сдерживающие агрессию со стороны доминатов. Вообще, ритуальные формы поведения играют большую роль в снятии ‚агрессии и нормализации деятельности группы в целом.
Нередко в результате таких взаимоотношений у наиболее низкоранговых животных смещается тип суточной активности: в опытных группах такая особи проявляют активность, в том числе кормовую, в периоды, когда неактивны доминантные животные. Нечто подобное можно отметить и в природе: наблюдения за мечеными грызунами показывают, что, в частности, активность молодых самцов, обычно занимающих низшие ранги, не совпадает активностью взрослых высокоранговых особей либо во времени, либо в пространстве. В некоторых опытах у подчиненных животных отмечалась повышенная исследовательская активность, что можно рассматривать как стимул к миграция. Это подтверждается и наблюдениями в природе: низкоранговые особи, покинувшие свои участки и вошедшие в состав «внутрипопуляционных мигрантов»,- обычное явление.
В поведении доминантных особей отмечаются специфические элементы, которые можно рассматривать как проявления некоторых общегрупповых функций. Отмечено, например, что доминирующие самцы домовых мышей активно маркируют и патрулируют территорию группы; то же наблюдается у монгольских песчанок и ряда других видов грызунов и зайцеобразных. У сумчатых летяг самцы-доминанты метят только территорию, но и подчиненных особей; таким образом индивидуальный запах доминанта приобретает, роль фактора групповой интеграции. Подобным же образом поддерживается целостность «кланов (групп, заселяющих единую систему нор у барсуков с той разницей, что в этом случае мечение в группе взаимное, без четко выраженной иерархии.
У некоторых видов существенна роль доминатов во взаимоотношениях с «чужими» особями. Так, у домовых мышей именно доминирующие самцы активно охраняют групповую территорию вторжения животных извне. Остальные особи, если и вовлекаются в борьбу, то обычно в меньшей степени; при этом активность нападений на «чужаков» коррелирует с положением данной особи в структуре группировки. В семейных группах монгольских песчанок функцию охраны групповой территории выполняют доминантные самки. Аналогичное «разделение обязанностей» в территориальных группах описано и у некоторых других видов.
Как показывают многочисленные наблюдения за искусственными популяциями лабораторных и диких домовых мешей, а также других видов млекопитающих, доминирующие самцы имеют определенное преимущество в половых контактах - как правило, тем большее, чем более, четко выражена иерархическая структура. Таким образом, значение внутрипопуляционных группировок как элементарных размножающихся единиц («демон») связано в первую очередь с высокоранговыми самцами.
Иерархическая соподчиненность животных в группах накладывает, отпечаток и на их физиологические особенности. В опытах с белыми мышами выяснилось, что у подчиненных особей уровень обмена веществ был ниже, чем у доминантов; при удалении доминантов из групп уровень потребления кислорода у животных, занявших их место, повышался; при рассаживании поодиночке в течение недели повышался уровень обмена и у тех особей, которые не сумели занять высокоранговое положение. Это показывает, что снижение уровня обмена вызвано угнетающим влиянием высокоранговых особей [37].
Аналогичные данные получены в опытах с хомяками («оленьи мыши»): уровень потребления кислорода был выше у доминантов, особенно ночью, в период активности. У подчиненных самцов, изъятых из групп, уровень и ритм потребления кислорода постепенно возвращались к норме.
В сложившихся группах различных видов грызунов и некоторых других млекопитающих подчиненные особи всегда проявляют определенно выраженную реакцию стресса, тогда как у доминантов стресс не выражен идя выражён слабо. В природных условия во внутрипопуляционных группировках изученных в этом отношении видов грызунов также отмечается дифференциация особей по уровню стресса, которая в целом соответствует различиям в размерах участков и их расположении. Поэтому есть все основания считать, что и в природе внутрипопуляционные группировки строятся по иерархическому принципу на основе физиологической разнокачественности особей.
При всем различии особей, составляющих внутрипопуляционную группировку, последняя, несомненно, представляет собой единое целое. Это видно уже из того, что, невзирая на определенную степень взаимного угнетения, отношения в группе более стабильны и терпимы, чем отношение тех же животных к вторгающимся в группу «чужакам». Агрессия по отношению к чужим особям зарегистрирована у многих видов как в экспериментах, так и в природной обстановке. Показано, в частности, что в природе грызуны, проникающие в достав оседлых группировок, характеризуются повышенным уровнем стресса. В приближенных к естественным условиям опытах с красно-серой полевкой в Японии было выяснено, что внедряющиеся в сложившиеся группировки новые особи, особенно самцы, занимают в них низшие ранги.
Целостность сложившейся группировки прослеживается и в более прямой форме. Так, изучение свободно размножающейся группы кроликов на большом (18 га) выгоне показало, что при нарастании численности популяции, происходящей от трех исходных пар, практически все население было сконцентрировано в три группы; обмен особями между ними был ограничен, расселения кроликов по свободной части выгона не наблюдалось. По другим наблюдениям свободно живущая популяция домовых мышей, заселяющая чердачное помещениё, распадалась на две группировки, которые не смешивались, несмотря на отсутствие препятствий к передвижению и отдельные переходы зверьков из группы в группу. Подобная же реакция прослежена в эксперименте: при предоставлении двум сложившимся группам домовых мышей доступа друг к другу объединения этих групп не произошло, и особи чужой группы неизменно вызывали агрессивную реакцию. В аналогичных опытах с лабораторными мышами объединение групп состоялось после схватки между доминантами; в образовавшейся таким путем группе все мыши из группировки проигравшего схватку доминанта заняли подчиненное положение.
Таким образом, в результате тесных взаимодействий в территориальных группировках позвоночных животных формируется определенная разнокачественность особей по физиологическим свойствам, поведению и «вкладу» в общепопуляционные функции. Такая функциональная структурированность лежит в основе авторегуляторных реакций на уровне популяции как интегрированной целостной системы.
Изучение механизмов формирования и функционирования пространственной
структуры необходимо, прежде всего, потому, что именно пространственная
дифференциация населения может являться первым этапом в становлении популяции
как единицы эволюционного процесса. Она служит основой, на которой возникает
дифференциация населения по биологическим свойствам и определяет генетическую
неоднородность популяции [2,3,4]
2.1 Характеристика района исследования
Весна отличается быстрым ростом тепла и высокой контрастностью дневных и ночных температур, а также сильными ветрами, вызывающими быстрое иссушение поверхности почвы.
Лето сухое и жаркое. Как и весной летом довольно часты суховеи и засухи. Жаркий период со среднесуточной температурой выше +200С длится не более месяца.
Осень характеризуется постепенным похолоданием, первые заморозки наступают в конце сентября.
Среднегодовое количество осадков для Ауликольского района - 284мм, что указывает на дефицит влаги. Поэтому, для выращивания сельскохозяйственных культур в регионе, необходимо проводить агротехнические мероприятия, направленные на накопление и сохранение влаги.
Ауликольский район расположен вдоль Тургайской ложбины в центре Тургайского прогиба. На севере и западе района расположена Северо-Тургайская равнина, рельеф которой плоскоравнинный или слабоволнистый.
На юге ауликольского района расположено Терсекско-Адаевское плато, которое имеет плоскую поверхность и ограничено с севера высоким уступом, изрезанными балками. С востока к району примыкает Восточно-Тургайское плато, которое представлено равниной, слабо расчлененной руслами мелких пересыхающих речек, а также террасовидные уступы вдаются в Тургайскую ложбину и сильно изрезаны глубокими балками. В районе поселка Аманкарагай в 5 км от центра района расположен Аманкарагайский бор с огромным песчаным массивом. В приборовой полосе на границе леса со степью расположены высокобугристые пески.
В целом по району рельеф равнинных массивов способствует применению сельскохозяйственной техники. Почвенный покров Ауликольского района разнообразен в преобладающем большинстве это темно-каштановые почвы с небольшим процентом других почв. Чаще всего это примеси солончаков, так как реки и озера здесь в основном соленые. В районе Аманкарагайского бора почвы дерново-подзолистые по механическому составу песчаные. Примерно половина всех земель составляют почвы легкосуглинистые. Очень небольшой процент занимают черноземы южные карбонатные и южные карбонатные луговые.