Поскольку потребность в пище определяется уровнем обмена веществ, создано немало математических моделей, демонстрирующих корреляцию величины участка с размерами тела. На примере млекопитающих было показано, что зависимость уровня обмена от массы проявляется и в соответствующих сдвигах размеров участка обитания. Впрочем, подобные обобщения всегда оказываются достаточно приблизительными: реальный уровень обмена определяется не только размерами тела; обилие пищи, выраженное в се биомассе, не отражает ее энергетической ценности, разные виды пищи отличаются по доступности и по затратам энергии на кормодобывание и т. д. По-видимому существенное значение имеет и величина энергозатрат на удержание территории: при определенных условиях захват и удержание большого участка энергетически не оправданы.
Помимо обилия корма, на размеры участка оказывает влияние и ряд других факторов. Для позвоночных животных, например, вёсьма большое значение имеет количество и распределение естественных убежищ или мест, природных для сооружения гнезда, норы и т. п. Поэтому для млекопитающих-норников очень важным оказывается микрорельеф.
По-видимому столь же важна «структурированность» участка, степень его неоднородности: чем сложнее местность, тем больше возможность осуществления всех форм деятельности на относительно меньшем пространстве. Наконец, очень существенным фактором оказывается свойственный виду тип коммуникации. Дистанция, в пределах которой может быть воспринята информация от соседей, устойчивость сигналов, особенности среды, влияющие на распространение коммуникативных сигналов,- все это имеет прямое отношение как к средним видовым показателям величины участков, так и к установлению их конкретных границ в тёх или иных вариантах местности.
В целом расположение и величина участков формируются под воздействием всего комплекса перечисленных факторов. Можно полагать, что у высших позвоночных расположение естественных убежищ или мест, пригодных дал их сооружения, определяет места формирования «центров активности» участков обитания, обилие и дисперсия кормовых объектов - минимальные размеры участков, а условия коммуникации - их максимальные размеры. Конкретные структурные особенности среды корректируют эти параметры.
В процессе освоения занятого участка формируется стереотип поведения особи в пределах знакомой территории. В дальнейшем этот стереотип выступает в качестве механизма, удерживающёго. животное в пределах участка, поскольку выход за его границы немедленно вызывает комплекс ориентировочных реакций, стимулирующих стремление вернуться в пределы системы знакомых ориентиров.
Наряду с привязанностью к территории, особям-резидентам свойствен комплекс территориального поведения, направленного на предотвращение вторжения других особой своего вида: активная защита участка и различные формы маркировки его границ. Эти механизмы индивидуализации территории входят в число проявлений популяционного гомеостаза и будут подробнее рассмотрены в следующей главе.
Пространственная дифференциация оседлых животных связана с одиночным (семейным) образом жизни. Противоположный тип образа жизни - групповой, при котором особи постоянно или периодически образуют плотные скопления. При большом скопления особей на малом пространстве возрастает конкуренция между ними. Поэтому отчетливый групповой образ жизни в наибольшей степени развит у кочующих (номадных) животных, подвижный образ жизни, которых снижает нагрузку на кормовые ресурсы, а соответственно и уровень пищевой конкуренции.
Существование в составе группы имеет свои выгоды. В группе животные легче обеспечивают себя кормом и затрачивают меньше энергии на добывание пищи. Добывание корма в составе скоплений болёе результативно и требует меньших энергозатрат - опять-таки отчасти потому, что в группе особь меньше времени тратит на ориентировочные реакций.
Велико значение группового образа жизни в защите от хищников Скопление большого числа особей существенно повышает вероятность, раннего обнаружения опасности; свойственная групповым животным система взаимного оповещения делает этот факт достоянием всей группы. Эффективность реакции группы на хищника прослежена в ряде наблюдений и экспериментов. Оповещение об опасности может быть активным. Специфичность сигналов тревоги подчас обнаруживает их особое биологическое значение.
Характерно, что при высокой видоспецифичности других звуковых сигналов крики тревоги воспринимаются, однозначно многими видами. Обнаруживаются и пассивные формы оповещения об опасности. Аналогичного типа реакции описаны для грызунов. Обнаружен «запах страха» в у домовых мышей: если обычно в группах этих грызунов запах отдельных особей имеет привлекающие свойства, то запах мышей, предварительно напуганных (обдуванием или встряхиванием), вызывал отчетливую защитную реакцию.
Своевременное обнаружение опасности и сигнализация о ней обеспечивает повышение эффективности избежания нападения хищников (убегание, рассредоточение, затаивание и пр.). При этом и возможности непосредственной обороны, несомненно, выше в составе группы: в ряде случаев группа вполне успешно обороняется против хищника, от которого одиночная особь защититься не в состоянии. Оборона столь аффективна, что хищники избегают встреч с массовыми скоплениями.
Жизнь в группе сопряжена и с некоторыми другими прёимуществами: экономный тип энергозатрат (метаболический «эффект группы»), возможность передачи опыта молодым через подражание и прямое обучение и др. Вместе с тем, как уже говорилось, в многочисленных скоплениях возрастает вероятность конкуренции. Поэтому биологические преимущества группового образа жизни должны быть поддёржаны упорядоченными пространственными взаимоотношёниями особей и специальными формами интегративного поведения.
У животных, ведущих групповой образ жизни, и пространственная дифференциация имеет групповой характер и выражается в виде закономерного распределения отдельных внутрипопуляционных структур -колоний, стай, стад. У номадных животных степень привязанность к территории отдельных кочующих групп может быть различной в зависимости от экологических особенностей вида и типа структурированности внутрипопуляционных отношений. В принципе можно отметить тенденцию уменьшения величины групповой территории и усиления эффективности ее маркировки и защиты по мере усложнения внутристадной организация. У видов с наиболее сложной организацией, позволяющей координировать действия всех особей, формируется общий групповой участок обитания. Все перемещения укладываются в пределы, этого участка, который животные активно маркируют и даже защищают. В этом случае, как и у оседлых животных, складывается система постоянных путей передвижения, фиксированные места ночевок, водопоев, кормления и т. п.
Внутренняя структурированность подвижной группировки подчиняется задачам четкой регуляции взаимного расположения в пространстве и высокой степени синхронизации действий составляющих группу особей. В этологии хорошо разработано представление о дистанциях, активно поддерживаемых особями в составе группы. Говорят об индивидуальной дистанции, которую соблюдают особи по отношению друг к другу. У млекопитающих индивидуальная дистанция всегда больше спереди, в поле зрения, чем сбоку или сзади. Индивидуальная дистанция отражает тенденцию к пространственном отделению от других особей. Социальная дистанция, напротив, подчеркивает связность животных в группе: это максимальное расстояние, на которое животное может отойти от группы. Взаимодействие этих двух тенденций приближения и отдаления - формирует «жизненное пространство» особей, в пределах которого нет других животных; и каждая особь обладаёт определенной степенью свободы. Находясь внутри этого пространства, особь взаимодействует с другими животными; расстояние, в пределах которого осуществляются внутригрупповые связи, называют стадной дистанцией.
Определенная структура («строй») группы поддерживается системой специальных адаптаций, основывающихся на свойственных животным стереотипах поведения, направленного на постоянную ориентацию на соседних особей. Этот процесс облегчается такими морфологическими приспособлениями, как контрастные элементы окраски, различные формы локации, ольфакторное восприятие соседей и др. У млекопитающих большую роль в поддержании строя играет активная звуковая сигнализация: реагируя на звуки соседей, отдельные животные направленно поддерживают свое положение в стае. Этим обеспечивается сохранение целостности группы и поддержание устойчивых информационных связей, лежащих в основе функциональной структуры групп.
Рассмотренные формы пространственной дифференциации представляют собой механизмы увеличения дисперсности в распределении популяции по территории. Их основное адаптивное значение заключается в снижении конкуренции за ресурсы. Но, как уже говорилось, «центробежный» процесс пространственной дифференциации не может быть бесконечным - этому противостоит задача интеграции особей в пространстве, без чего не могут быть реализованы важнейшие общепопуляционные функции: воспроизводство, регуляция плотности населения, общепопуляционная реакция на внешние условия, взаимоотношения с популяциями других видов. Поэтому в общей системе популяционных адаптаций механизмы, определяющиё устойчивое поддержание контактов между особями, их интеграцию в единую функциональную систему имеют важнейшее биологическое значение. Эти механизмы действуют «центростремительно» у территориальных животных как бы уравновешивая действие пространственного разобщении в создании суммарной пространственно-этологической структуры, в которой достаточно низкий уровень конкуренции сочетается с достаточно высокой контактностью, обеспечивающей бесперебойное функционирование популяции. У стадных животных поддержание устойчивых информативных контактов не только для сохранении адаптивного построения стада (стаи), но и лежит в основе поддержания целостности стада как функциональной популяционной системы.
В основе механизмов интеграции лежат два взаимосвязанных процесса: непрерывная информация о месте локализации отдельных особей и их группировок и наследственно детерминированный стереотип поведения, стимулирующего животное к поиску и поддержанию контактов себе подобными.
Информация о присутствии особей своего вида обширна и многообразна. В нее входят как «личные сигналы», воспринимаемые визуально, на слух и по запаху, так и различные «попутные» формы информации: следы, тропы, поеди, норы, гнезда, фекалии и т. п. Немалое значение имеют все формы обозначения занятой территории, попутно с основной функцией несущие информацию.
Давно известно, что в годы депрессии численности грызунов зверьки распрёделены группами, которые могут располагаться далеко одна от другой, сохраняя внутри себя характерные для вида формы расположения участков и взаимодействия особей. Образованию таких групп предшествует период повышенной подвижности, который можно характеризовать как «поиск контактов», Так, в Московской области при резком (десятикратном) снижении численности обыкновенных полевок Microtus arvalis подвижность зверьков возросла в три раза. Более высокая подвижность при низкой, плотности была зарегистрирована и у американских «белоногих мышей» Peromtscus leucopus. Наблюдения в естественных популяциях полевых мышей в Польше показали, что количество расселяющихся зверьков, оседающих в данном месте, прямо пропорционально числу оседло живущих здесь особей. Эти наблюдения показывают роль интегративного поведения в формировании естественных внутрипопуляционных группировок.
Реальные пути формирования таких групп прослежены, например, при работе по борьбе с грызунами в природных очагах инфекций. Так, монгольские песчанки, выжившие после обработки ратицидами больших территорий, оставили свои участки и перешли к ненаправленным перемещениям, в процессе которых встречались с другими животными и уже группами вновь переходили к оседлому образу жизни. Характерно, что в период кочевок между песчанками явно преобладали мирные, контактные формы поведения. «Тяга к контактам» показана и в эксперйментах с грызунами, хотя в целом этот вопрос изучен еще явно недостаточно. Не исключено, что это свойство неодинаково выражены у представителей разного пола и возраста. В опытах с древесной ящерицей в естественных популяциях удаление самок вызывало резкое повышение подвижности самцов: лишь 5 % их остались на своих участках; в тех же условиях удаление самцов не вызывало увеличения подвижности самок.
В сложившихся популяциях активный поиск информации и контактов составляет одну из характерных сторон исследовательского поведения: «патрулирование» участков, а также спонтанные выходы за их пределы с последующим возвращением характерны для хорошо изученных в этом отношении грызунов, а также других млекопитающих, птиц в репродуктивный период некоторых других животных.
В результате стремления к установлению контактов с особями своего вида у оседлых животных с интенсивным типом использования территории полное пространственное разобщение участков обитания, встречается не так часто. У большинства млекопитающих и у многих других животных участки соседних особей в той или иной степени пёрекрываются. При этом активная охрана участка проявляется лишь в отношении территории, на которую не налегают участки соседей, зоны же совместного использования маркируются всеми животными-соседями, а активно защищаются только от «чужаков». Области перекрывания участков представляют собой своеобразные зоны контактов», в которых между соседними животными: устанавливаются нейтральные или даже дружелюбные отворения на основе индивидуального опознавания. так; наблюдения за малыми сусликами показали, что на общей часта территории зверька-соседи мирно кормятся рядом, при опасности прячутся в соседние защитные норы, совместно прогоняют с этой территории «чужаков».
Аналогичные наблюдения имеются и по другим видам. Показано, например, что пойманные в природе полевки-экономка при парном объединении в экспериментальной камере демонстрировали преобладание агрессивных контактов, если это были животные, пойманные в разных местообитаниях, и дружелюбных - если это оказывались зверьки е соседних участков. Такие же результаты ранее были получены в опытах хлопковыми крысами.
Дифференцированное проявление территориальности с выделением в пределах участка активно охраняемой части открывает возможность «маневра» в использовании пространства: у грызунов, например, при увеличении плотности населения отмечается уменьшение размеров активно охраняемой территории, возрастание степени перекрывания участков и уменьшения их площади. Такая реакций адаптивна на уровне популяции как целого: это предохраняет популяцию от потерь на время, пока включаются и реализуются мёханизмы приведения плотности населения в соответствии о конкретной экологической обстановкой.
Усилению контактности способствует и различное отношение особей-резидентов к представителям того же вида, проникающим на территорию их участка, активная охран территорию не абсолютно. Известно, что рецептивные самки бурундуков и бурундуковых бёлок перестают защищать свои участки от самцов, которых до начала течки на свою территорию не допускают. В большинстве же случаев во все периоды года агрессия по отношению к особям противоположного пола отсутствует или проявляется вяло. У многих видов грызунов участки самок, как и самцов, практически изолированы друг о друга тогда как участки особей разного пола могут широко перекрываться.. Исключение представляют виды, у выражена только у самою в этом случае в период выкармливания агрессия самок по отношению к самцам.
У грызунов и некоторых других позвоночных в ряде случаев регистрируется терпимое отношение к молодым животным. Показано, что у грызунов это определяется спецификой их запаха. Этим объясняется слабая выраженность стресса у молодых расселяющихся животных в отличие от взрослых внутрипопуляционных мигрантов неизбежную агрессию со стороны резидентов. Таким путем обеспечивается важная общепопуляционная функция дисперсии молодых особей, способствующей увеличению занятого популяцией пространства.
На основе рассмотренных механизмов интеграции общая пространственная структура популяции реализуется в виде системы отдельных внутрипопуляционных группировок, в каждой из которых особи находятся тесном информационном и функциональном контакте, поддерживая устойчивые взаимоотношения. У высших животных эти отношения строятся на личном опознавании членов группы, и пространственно-этологическая структура служит основой стабильности и «управляемости» популяции как биологической системы.
В настоящее время наиболее широко обсуждаются вопросы пространственного распределения по территории не отдельных особей, а их группировок разного уровня (мерусы, парцеллы, агрегации). Так, В.Е. Флинт идентифицирует пространственную структуру как типичную и закономерную для данной популяции пространственно - временную динамику мерусов, слагающих ее [7]. Здесь мерусы - совокупность особей, обладающих фенотипическим единством и представляющих собой таксон биохорологической структуры вида. Фенотипическое единство животных основано на тонкой адаптированности к конкретным и неустойчивым условиям ограниченного участка земной поверхности на коротком отрезке времени. И.А. Шилов [9] описывает отдельные группировки животных внутри популяции, в которых особи находятся в устойчивых информационных и функциональных контактах. Такие группы в литературе называются демами или парцеллами [4,5,33].