-В соответствии с унитарной теорией кроветворения А.А. Максимова, существует единый источник развития для всех клеток крови. Исходной клеткой для всех ростков кроветворения является стволовая кроветворная клетка, сходная по своему строению с малым лимфоцитом. А.А. Максимов (1911) писал, что индифферентные блуждающие клетки, или лимфоциты в широком смысле, одарены очень большой потенцией развития: "Это индифферентная мезенхимная блуждающая клетка, лимфоцит, является общей родоначальницей всех элементов крови...Попадая в благоприятные условия, она проявляет свою потенцию развития, причем в зависимости от условий, направление развития и продукты его получаются очень разнообразными". Унитарная теория кроветворения была развита в трудах А.А. Заварзина, Н.Г. Хлопина, А.Н. Крюкова, М.И. Аринкина и др. Метод селезеночных колоний, разработанный канадскими учеными Тиллом и МакКуллохом (1961), прозволил идентифицировать вид клеток, являющийся источником развития клеток эритроидного, гранулоцитарного и мегакариоцитарного рядов. Эту клетку, которая гистологически сходна с малым темным лимфоцитом, авторы назвали колониеобразующей единицей (КОЕ).В развитии клеток крови условно выделяются классы клеток. По мере перехода клеток из класса в класс, в каждом из них все более отчетливо обнаруживаются гемопоэтические клеточные диффероны, которые характеризуются определенными гистологическими признаками. Однако клетки первых трех классов по своему строению идентичны. Только методы иммуноцитохимии позволяют различать клетки по наборам клеточных рецепторов, что является показателем дивергентной дифференцировки стволовой клетки.В общем виде развитие клеток крови происходит в следующей последовательности.1-й класс — плюрипотентные клетки — это стволовые кроветворные клетки (СКК). Стволовая клетка является общим самоподдерживающимся предшественником всех клеток крови, включая все виды иммунокомпетентных клеток. Полагают, что каждая из стволовых клеток способна проделать по меньшей мере 100 митозов, т. е. потомками одной стволовой клетки можно было бы обеспечить всю кроветворную систему. Однако стволовые клетки после цикла пролиферации в эмбриогенезе переходят в состояние покоя. Она лишена каких-либо специфических признаков строения и локализуется в миелоидной ткани среди популяции лимфоците- или моноцитоподобных элементов. Она может с током крови мигрировать по тканям организма. Объективным методом обнаружения и количественного учета стволовых клеток является метод селезеночных колоний. Стволовые клетки составляют около 0,1% популяции кроветворных элементов.2-й класс. Стволовые клетки под влиянием ряда факторов (тромбопоэтический, ИЛ-7 и др.) дивергентно дифференцируются в двух направлениях: полустволовые, или мультипотентные, клетки — предшественники миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) и мультипотентные клетки — предшественники лимфопоэза (КОЕ-Л). В составе колоний эти клетки имеют ограниченные возможности к самоподдержанию (около 3-4 недель), однако этого достаточно для поддержания физиологической регенерации крови.3-й класс. Из мультипотентных клеток — предшественников миелопоэза (КОЕ-ГЭММ) в результате дивергентной дифференцировки, происходящей под влиянием ряда факторов микроокружения, возникают следующие клеточные линии: а) родоначальные (прогениторные) клетки, или клетки-предшественники, эритропоэза (БОЭ-Э, от англ. burst — взрыв) и развивающиеся из них КОЕ-Э; б) общие родоначальные клетки гранулоцито- и моноцитопоэза (КОЕ-ГМо). Последние в процессе дальнейшей дивергентной дифференцировки под влиянием факторов микроокружения формируют родоначальные клетки для нейтрофильных (гранулоцит-стимулирующий фактор), эозинофильных (ИЛ-5) и базофильных (ИЛ-3) гранулоцитов (КОЕ-Гн, КОЕ-Эо, КОЕ-Б) и моноцитов (КОЕ-Мо, фактор — моноцит-колониестимулирующий)Мультипотентные клетки лимфопоэза (КОЕ-Л) под влиянием дифференцировочных факторов микроокружения (ИЛ-7, ИЛ-6) развиваются в родоначальные клетки Т- и В-лимфоцитов.Мультипотентные клетки КОЕ-ГЭММ (при участии тромбопоэтина и ИЛ-11) являются источником развития родоначальной клетки для мегакариоцитов (КОЕ-Мег).Таким образом, важнейшее свойство, которое приобретают в миелопоэзе и лимфопоэзе кровеобразующие клетки — это формирование рецепторно-трансдукторной системы, реагирующей на конкретные факторы дифференцировки (эритропоэтин, тромбопоэтин, колониестимулирующие факторы, интерлейкины — ИЛ и др.), вырабатываемые кроветворным микроокружением и клетками других органов. Все это приводит к тому, что в клетках появляются гистологические маркеры, на основе которых можно с большой вероятностью отнести ту или иную клетку к конкретному гемопоэтическому ряду (дифферону).IV-й класс клеток — гистологически распознаваемые клетки кроветворной ткани — это пролиферирующие клетки ("бласты"). Они способны к пролиферации и дифференцировке. V-й класс — созревающие клетки ("про-циты") и VI класс — зрелые клетки периферической крови.
24. Соединительные ткани: гистогенез, классификация, строение, функции, реактивность, регенерация.
соединительные ткани.
Соедини́тельная ткань — это ткань живого организма, не отвечающая непосредственно за работу какого-либо органа или системы органов, но играющая вспомогательную роль во всех органах, составляя 60—90 % от их массы. Выполняет опорную, защитную и трофическую функции. Соединительная ткань образует опорный каркас (строму) и наружные покровы (дерму) всех органов. Общими свойствами всех соединительных тканей является происхождение из мезенхимы, а также выполнение опорных функций и структурное сходство.
Большая часть твёрдой соединительной ткани является фиброзной (от лат. fibra — волокно): состоит из волокон коллагена и эластина. К соединительной ткани относят костную, хрящевую, жировую и другие. К соединительной ткани относят также кровь и лимфу. Поэтому соединительная ткань — единственная ткань, которая присутствует в организме в 4-х видах — волокнистом (связки), твёрдом (кости), гелеобразном (хрящи) и жидком (кровь, лимфа, а также межклеточная, спинномозговая и синовиальная и прочие жидкости).
Фасции, мышечные влагалища, связки, сухожилия, кости, хрящи, сустав, суставная сумка, сарколемма и перемизий мышечных волокон,синовиальная жидкость, кровь, лимфа, сосуды, капилляры, сало, межклеточная жидкость, внеклеточный матрикс, склера, радужка, микроглия и многое другое — это всё соединительная ткань.
Соединительная ткань состоит из внеклеточного матрикса и нескольких видов клеток. Клетки, относящиеся к соединительной ткани:
фибробласты — производят коллаген и другие вещества внеклеточного матрикса, способны делиться.
фиброкласты — клетки, способные поглощать и переваривать межклеточный матрикс; являются зрелыми фибробластами, к делению не способны.
меланоциты — сильно разветвлённые клетки, содержащие меланин, присутствуют в радужной оболочке глаз и коже (по происхождению — эктодермальные клетки, производные нервного гребня)
макрофаги — клетки, поглощающие болезнетворные организмы и отмершие клетки ткани (по происхождению моноциты крови)
эндотелиоциты — окружают кровеносные сосуды, производят внеклеточный матрикс и продуцируют гепарин. Эндотелий по большинству признаков относят к эпителию.
тучные клетки — продуцируют метахроматические гранулы, которые содержат гепарин и гистамин.
мезенхимные клетки — клетки эмбриональной соединительной ткани
Межклеточное вещество соединительных тканей (внеклеточный матрикс) содержит множество разных органических и неорганических соединений, от количества и состава которых зависит консистенция ткани. Кровь и лимфа, относимые к жидким соединительным тканям, содержат жидкое межклеточное вещество — плазму. Матрикс хрящевой ткани - гелеобразный, а матрикс кости, как и волокна сухожилий - нерастворимые твердые вещества.
-Биохимия соединительной ткани
Соединительная ткань — это внеклеточный матрикс вместе с клетками различного типа (фибробласты, хондробласты, остеобласты, тучные клетки,макрофаги) и волокнистыми структурами. Межклеточный матрикс (ВКМ — внеклеточный матрикс) представлен белками — коллагеном и эластином, гликопротеидами и протеогликанами, гликозаминогликанами (ГАГ), а также неколлагеновыми структурными белками — фибронектином, ламинином и др. Соединительная ткань подразделяется на:
собственно соединительную ткань,
скелетную ткани — костную и хрящевую,
соединительную ткани со специфическими свойствами — жировую, слизистую, пигментную, ретикулярную.
Соединительная ткань определяет морфологическую и функциональную целостность организма. Для неё характерны:
-универсальность,
-тканевая специализация,
-полифункциональность,
-многокомпонентность и полиморфизм,
-высокая способность к адаптации.
Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты. В них осуществляется синтез коллагена и эластина, протеогликанов, ферментов.
25.26. Рыхлая соединительная ткань и ее разновидности: ретикулярная, жировая, пигментная, студенистая. Особенности их строения и регенерации. Рыхлая соединительная ткань: гистогенез, строение, функции, регенерация.
Рыхлая волокнистая соединительная ткань Сопровождает все кровен. и лимфатич. сосуды, периферич нервы, обр строму внутренних органов, заполняет промежутки между органами. РСТ сост из клеток и межклеточ вещ-ва. В каждом органе имеется своя соединительная ткань, максимально приспособ. к выполнению фу-ции конкретного органа.В составе находятся Кл-ки различ. гисто-генетич.детерминации: фибробласты и фиброциты(ведущ.клеточ. дифферон), гистиоциты-макрофаги и антигенпредставляющие клетки, пигментные (меланоциты), тканевые базофилы (тучные клетки, лаброциты), перициты и адвентициальные клетки, жировые клетки (адипоциты),плазмоциты, клетки крови(гранулоциты, моноциты, лимфоциты). Адвентиц. клетки -наименее дифференцир, но гистологич. распознаваемые клетки РСТ. Располаг. периваскулярно веретенообраз. формы, цитоплазма слабобазофильна, ядро овальное гиперхромное. Они превращ. в фибробласты, миофибробласты, миофиброкласты и адипоциты. В РВСТ сущ. Совок. Кл-ок возрастающей степени зрелости от камбиальной формы до фиброцита- фибробластич.ряд, или фибробластич. дифферон. Перициты-распол. между листками базальной мембраны эндотелия кровеносных сосудов. Они имеют отростч. форму, в цитоплазме развита опорно-двигат. система, что придает способность к сокращению и регуляции просвета гемокапилляра. Фибробласты - ведущие клетки РСТ, продуцр.компоненты межклет вещ-ва. Это отростч., веретенообр клетки размером около 20 мкм. Развиты органеллы внутр. метаболич среды. Ядро овальной формы, сод равномерно распыленный хроматин и 2-3 ядрышка. Цитоплазма подразд. на окраш.эндоплазму и слабо окр. эктоплазму. Цитоплазма базофильна. В ней развитая эндоплазматич. сеть с большим кол-ом рибосом. Хорошо развитый комплекс Гольджи. Митохондрии – круп, кол-во их невелико. Фибробласты во взвешенном состоянии в жидкой среде имеют шаровидную форму. Распластанным фибробласт становится после прилипания к твердой поверхности, по кот он передвиг.за счет псевдоподий.Основная фу-ия — синтез и секреция белков и гликозаминогликанов, идущих на формир.компонентов межклет.вещ-ва соединительной ткани.Фибробласты долгое время сохр. способность к пролиферации. Фибробласты закончившие цикл развития наз. Фиброцитами-долгоживущие клетки. Цитоплазма клеток обедняется органеллами, клетка уплощается, пролиферативный потенциал падает. Межклет. Вещ-во-сост. из фибриллярного и основного (аморфного) компонентов. Фибробласты могут синтезир. несколько типов специфич. белков и гликозаминогликаны. Интенсив. идет синтез межклет.вещ-ва в условиях пониженной концен. кислорода. \Синтезир. молекулы проколлагена выводятся на поверхность путем экзоцитоза.. Объединение молекул тропоколлагена в надмолекуляр. Стр-ры - коллагеновые фибриллы — происходит благодаря действию особых веществ, выделяемых клеткой. В частности фибронектин, выполняющий адгезивную фу-цию. \Гликозаминогликаны яв-ся регуляторами коллагенообразования входят в состав аморфного компонента межклет. вещ-ва.
Фибриллярный компонент включ. три типа волокон — коллагеновые, эластич. и ретикулярные. Имеют сходный мех-м обр-ния но отлич. по хим. составу, ультраструктуре и физич. Св-ам. Белок коллаген идентифицир. по аминокислотному составу и послед. расположения аминокислот в молекуле коллагена. В зависимости от вариации аминокислот различ. 14 и более разновидностей коллагеновых белков. Они сост.4-е основных класса, коллагена. Коллаген I типа- в соединит. и костной тканях, в склере и роговице глаза; II типа — в хрящевых тканях; III типа — в стенке кровеносных сосудов, в соединительной ткани кожи плода; IV типа — в базальных мембранах.
Коллагеновые волокна. Обр. при полимеризации молекул тропоколлагена. Эластические волокна - волокна диаметром 0,2-10 мкм.
Формирэластич. волокон : 1) распол. фибрилл в виде пучка; 2) пропитывание этого пучка аморф| веществом. Молекулы эластина располаг. в фибриллах. Обладаю растяжимостью и малой прочностью. Ретикулярные волокна.- диаметр 0,1—2 мкм. Эти волокна наз аргирофильными, Ретикулярные волокна входят в состав базальных мембран. Основной (аморфный) компонент межкле.вещ-ва — это микроскопически бесструктурная основа, в кот находятся клетки и волокна соединит. ткани. Здесь осущ. Метаболич. процессы. Биохимически — это полужидкий вязкий гель, сост. из макромолекул, полисахаридов, и тканевой жидкости. Полисахаридный компонент присутст. в виде гиалуроновой кислоты (гли-козаминогликана) Гликозаминогликаны двух видов: сулъфатированные и несульфатированные — гиалуроновая кислота. Сульфатированные соединены с белками и обр. протеогликаны Адипоцитыжровые клетки — адипоциты — развиваются из адвентици- альных клеток. Это крупные шаровидные клетки диаметром 30-50 мкм. В цито¬плазме адипоцитов накапливаются липидные включения в виде мелких капель, которые позднее сливаются в одну большую каплю. Ядро при этом оттесняется на периферию, и цитоплазма составляет лишь узкий ободок. Обезжиренная клетка на гистологическом срезе напоминает по виду перстень. Под электронным микро¬скопом в жировых клетках определяются слабо развитые эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи и митохондрии. Адипоциты накапливают жир как трофический резервный материал. Жировые клетки могут освобождаться от включений. При этом они становятся трудно отличимыми от клеток фибробластического ряда.
Рыхлая неоформленная соединительная ткань.
Этот вид соединительной ткани очень распространен в организме человека и млекопитающих животных. Рыхлая неоформленная соединительная ткань располагается под кожей, заполняет пространства между клетками, тканями и органами, сопровождает сосуды, нервы и протоки. По сравнению с ретикулярной тканью эта ткань более дифференцирована. Она также состоит из клеток и межклеточного вещества. Клеточные элементы рыхлой неоформленной соединительной ткани представлены периваскулярными клетками, или перицитами, ретикулярными клетками, фибробластами, фиброцитами, гистиоцитами, тучными, жировыми и пигментными клетками. Кроме того, в этой ткани встречаются клетки крови — лимфоциты, плазмоциты, а также макрофаги. В состав межклеточного вещества рыхлой неоформленной соединительной ткани входит волокнистое и аморфное вещество. Волокнистое межклеточное вещество рыхлой неоформленной соединительной ткани представлено преколлагеновыми, эластическими, коллагеновыми и ретикулярными волокнами, а аморфное — высокомолекулярными кислыми мукополисахаридами — гепарином, гиалуроновой и хондроитинсерной кислотой, которые связаны с белками.
Периваскулярные клетки, или перициты, являются малодифференцированными клетками, имеющими сходство с клетками мезенхимы. Эти клетки располагаются по периферии кровеносных капилляров, откуда и возникло их название. Они имеют удлиненную, часто веретеновидную форму. Цитоплазма имеет отростки, окрашивающиеся слабо и неравномерно. В центре клетки располагается округлое или овальное ядро, богатое хроматином. Периваскулярные клетки напоминают фибробласты, но размеры последних больше.
Основные цитодиффероны рыхлой соединительной ткани. Строение, функции, роль в регенерации раны. Вклад кафедры гистологии ВМедА в разработку проблемы заживления ран.
Рыхлая соединительная ткань – состоит из клеток разбросанных в межклеточном веществе, и переплетенных неупорядоченных волокон. Волнистые пучки волокон состоят из коллагена, а прямые – из эластина; их совокупность обеспечивает прочность и упругость соединительной ткани. По прозрачному полужидкому матриксу, содержащему эти волокна, разбросаны клетки различных типов:
А) Тучные клетки – овальные, окружают кровеносные сосуды; они вырабатывают матрикс, а также продуцируют гепарин (противодействие свертыванию крови) и гиспарин (расширение сосудов, сокращение мышц, стимуляция секреции желудочного сока).
Б) Фибробласты – клетки продуцирующие волокна.
В) Макрофаги (гистиоциты) - амёбовидные клетки, поглощающие болезнетворные организмы.
Г) Плазматические клетки – еще один компонент иммунной системы.
Д) Хроматофоры - сильно разветвлённые клетки, содержащие меланин; имеются в глазах и коже.
Е) Жировые клетки.
Ж) Мезенхимные клетки - недифференцированные клетки соединительной ткани, способные при необходимости превращаться в клетки одного из перечисленных выше типов.
Фибробласты и макрофаги в случае повреждения способны мигрировать к повреждённым участкам тканей. Рыхлая соединительная ткань окутывает все органы тела, соединяет кожу с лежащими под ней структурами, покрывает кровеносные сосуды и нервы на входе и выходе из органов. Развитие происходит из мезенхимы. Выполняет опорную, трофическую и защитную функции.
Роль в регенерации раны: Под влиянием стимулирующих веществ, выделяемых лейкоцитами, идет размножение клеток гистиоцитов. В дальнейшем они претерпевают изменения и превращаются в фибробласты, а затем в коллагеновые и эластические волокна. Дефект в ткани постепенно заполняется этими клетками, и одновременно на пленку фибрина наплывают клетки эпидермиса. В итоге размножающиеся клетки эпителия заполняют и затягивают дефект, происходит полное заживление раны.
Плотные волокнистые соединительные ткани.
В этих тканях волокнистые структуры межклеточного вещества значительно преобладают по своей массе над клетками. В зависимости от характера расположения коллагеновых волокон различают плотные волокнистые соединительные ткани:
А) Неоформленные – образуют сетчатый слой кожи, капсулы органов. Толстые пучки коллагеновых волокон формируют здесь трехмерную сеть (вязь).
Б) Оформленные – характеризуется закономерным (параллельным) расположением коллагеновых пучков, между которыми располагаются фиброциты. Например ткань входящая в состав сухожилия. Пучки коллагеновых волокон придают органам высокую механическую прочность.
В) Эластические
Белая ткань содержится в сухожилиях, связках, роговице глаза, надкостнице и других органах. Она состоит из собранных в параллельные пучки прочных и гибких коллагеновых волокон. Жёлтая соединительная ткань находится в связках, стенках артерий, лёгких. Она образована беспорядочным переплетением жёлтых эластичных волокон. Развивается из мезенхимы. Функции: защитная, опорная, трофическая.
27. Основные цитодиффероны рыхлой соединительной ткани. Строение, функции, роль в регенерации раны. Вклад сотрудников кафедры гистологии ВМедА в разработку проблемы заживления ран.
1. Для регенерации тканей, входящих в состав кожи характерны стереотипные гистологические процессы и сменяющие друг друга во времени фазы. 2. Каждой из фаз свойственны свои межклеточные и межтканевые корреляции, анализ которых позволил разработать концепцию о функциональных гистионах регенерационного гистогенеза. 3. Пролиферация и дифференциация камбиальных элементов, взаимодействие дифферонов различного цитогенетического происхождения, изменяющаяся внутри- и междифферонная гетероморфия, формирование и смена регенерационных гистионов, внутри- и межгистионная гетероморфия, архитектоника межклеточного матрикса в совокупности являются гистологическими критериями диагностики стадийности, состояния и прогнозирования исхода регенерации эпителия, волокнистой соединительной ткани и в целом восстановления кожи как органа, а также помогает оценить влияние новых лечебных мероприятий на заживление ран.
28. Плотные волокнистые соединительные ткани: гистогенез, строение, функции , регенерация.
Плотные волокнистые соединительные ткани.
В этих тканях волокнистые структуры межклеточного вещества значительно преобладают по своей массе над клетками. В зависимости от характера расположения коллагеновых волокон различают плотные волокнистые соединительные ткани:
А) Неоформленные – образуют сетчатый слой кожи, капсулы органов. Толстые пучки коллагеновых волокон формируют здесь трехмерную сеть (вязь).
Б) Оформленные – характеризуется закономерным (параллельным) расположением коллагеновых пучков, между которыми располагаются фиброциты. Например ткань входящая в состав сухожилия. Пучки коллагеновых волокон придают органам высокую механическую прочность.