Таким образом, у всех исследованных животных (собаки, кролики, кошки, лягушки, щуки) в распределении потенциала на поверхности туловища выражен краниокаудальный градиент потенциала с положительной каудальной и отрицательной краниальной областями (рис. 1Б). Позиция максимума потенциала в области вентральной проекции верхушки сердца устойчива, в то время как положение минимума изменчиво на протяжении ST-T комплекса и вариабельно у разных особей. У щук область положительного потенциала занимает не только каудальную часть туловища, но и краниальную часть дорсальной поверхности. Краниокаудальное распределение потенциала на поверхности туловища соответствует апикобазальной последовательности реполяризации (рис. 1). Положительные потенциалы в каудальной части тела формируются в зоне проекции области раннего окончания реполяризации на верхушке сердца, а отрицательные потенциалы в краниальной части - в зоне проекции базальной области поздней реполяризации. Формирование положительных потенциалов в краниальной части тела у щук обусловлено наличием «дополнительной» области ранней реполяризации в основании желудочка.
При охлаждении сердца кроликов и лягушек распределение потенциала на поверхности туловища в период комплекса QRS остается практически неизменным, в то время как в период ST-T комплекса потенциалы перераспределяются в соответствии с инверсией последовательности реполяризации (рис. 5). Положительные потенциалы наблюдаются в краниальной части торса, занимая большую часть дорсальной поверхности, а отрицательные - в каудальной части с четким минимумом в области вентральной проекции верхушки сердца. Т волна в отведениях от конечностей меняет полярность или уплощается. После повторного прогревания тела животного до исходной температуры параметры кардиоэлектрического поля восстанавливаются.
При гипоксии краниокаудальное распределение потенциала на поверхности туловища кошек при нормальной температуре (38С) в соответствии с сохранной последовательностью реполяризации эпикарда желудочков существенно не изменяется в отношении пространственно-временных параметров, хотя амплитуды экстремумов увеличиваются, что отражает рост дисперсии реполяризации (рис. 6). При температуре 32оС распределение потенциала на поверхности туловища кошки резко отличается от исходного (область положительных потенциалов смещена в краниальном направлении, а отрицательных - в каудальном), что отражает измененную последовательность реполяризации. После гипоксического воздействия, когда эпикардиальная последовательность реполяризации приобретает направление от верхушки к основанию и от левого желудочка к правому, положительная зона смещается в каудальном направлении, дорсально и влево с максимумом потенциала в каудальной части дорсальной поверхности слева. Зона отрицательного потенциала формируется краниально, на большей части вентральной и на краниальном полюсе дорсальной поверхности с минимумом потенциала в средней или правой части вентральной поверхности (рис. 7). Таким образом, при гипоксии в гипотермических условиях в средней части вентральной поверхности положительный экстремум меняется на отрицательный, и происходит трансверсальная инверсия распределения потенциала.
Заключение
Проведенные исследования неоднородных свойств реполяризации желудочков сердца животных позволили сформулировать закономерности формирования эпикардиальной последовательности реполяризации и ее отображения в распределении потенциалов на поверхности туловища.
Последовательность реполяризации в целом определяется двумя факторами: последовательностью активации и распределением локальных длительностей реполяризации. В желудочках сердца выделяются области с различными длительностями реполяризации: эпикард и эндокард, правый и левый желудочки, верхушка и основание. В пределах данных областей длительности реполяризации относительно однородны. Региональные различия локальных длительностей реполяризации формируются под влиянием собственных свойств кардиомиоцитов в различных областях миокарда, воздействий на сердце, таких как температура, гипоксия, нарушения электролитного баланса, и изменений последовательности активации.
У исследованных видов животных (кошка, кролик, лягушка, щука) последовательность реполяризации эпикарда желудочков направлена от верхушки к основанию в соответствии с распределением локальных длительностей реполяризации. Их перераспределение происходит вследствие неодинаковой реакции различных областей сердца на одно и то же воздействие: как правило, верхушечные зоны желудочков реагируют сильнее базальных, а левожелудочковые - сильнее правожелудочковых. С другой стороны, чем больше исходная длительность реполяризации, тем больше выражено укорочение реполяризации, и, наоборот: чем меньше исходная длительность реполяризации, тем больше выражено ее удлинение при соответствующем воздействии. Неоднородное укорочение или удлинение реполяризации приводит к изменению общей последовательности ее окончания только в случае уменьшения или инверсии, но не при увеличении градиентов длительностей реполяризации. При инверсии градиентов формируется новое эпикардиальное распределение локальных длительностей реполяризации, которое определяет последовательность ее окончания; при уменьшении величины градиентов до уровня, когда дисперсия интервалов активация-восстановление сравнивается с дисперсией времени прихода волны возбуждения, повышается роль последовательности активации в формировании последовательности окончания реполяризации.
Общая последовательность реполяризации желудочков у исследованных животных не зависит от охвата возбуждением per se. Последовательность активации миокарда влияет на последовательность реполяризации целого эпикарда желудочков главным образом через изменения локальных длительностей реполяризации: при электростимуляции желудочков в области ранней активации длительность реполяризации становится меньше, а в зоне поздней активации - больше. Прямой эффект процесса деполяризации желудочков на последовательность реполяризации имеет место только в условиях, когда дисперсия локальных длительностей реполяризации близка по величине к дисперсии активации. По нашим данным, такие условия выполняются в нескольких ситуациях:
1) у животных с наиболее продолжительным проведением волны возбуждения (щуки) как при синусно-предсердном ритме (в основании желудочка), так и при эктопической стимуляции (на целом желудочке);
2) при внешних воздействиях (гиперкалиемия), приводящих к задержке проведения и возникновению более однородного распределения длительностей реполяризации;
3) на отдельных фрагментах желудочков, в пределах которых нет значительных неоднородностей в распределении длительностей реполяризации. Таким образом, роль последовательности деполяризации в формировании последовательности реполяризации зависит от соотношения дисперсий времени активации и локальных длительностей реполяризации.
У исследованных животных наблюдаются сходные распределения потенциала на поверхности туловища в период реполяризации желудочков, характеризующиеся положительной каудальной и отрицательной краниальной зонами, что обусловлено общностью параметров эпикардиальной последовательности реполяризации в направлении от верхушки к основанию и от левого желудочка к правому. Параметры краниокаудального распределения зон отрицательного и положительного потенциала на поверхности туловища отражают направление апикобазального градиента реполяризации, а трансверсальный компонент распределения потенциала на торсе отражает направление межжелудочкового градиента. Метод многоэлектродного картографирования потенциала на поверхности туловища может быть использован для оценки отдельных желудочковых градиентов и дисперсии реполяризации.
Выводы
1. Установлены механизмы формирования последовательности реполяризации желудочков сердца животных, ведущими факторами которых являются распределение локальных длительностей реполяризации, длительность охвата возбуждением, нарушение последовательности активации, размеры исследуемой области миокарда.
2. Вклад последовательности активации в формирование последовательности реполяризации эпикарда желудочков зависит от соотношения величин дисперсии времени активации, зависящей от продолжительности охвата возбуждением желудочков, и дисперсии локальных длительностей реполяризации.
3. Общая последовательность реполяризации эпикарда желудочков кроликов, кошек, лягушек и щук имеет апикобазальное направление в соответствии с увеличением локальных длительностей реполяризации от верхушки к основанию и не зависит от последовательности деполяризации. У щук, помимо области ранней реполяризации, на верхушке сердца имеется относительно ранняя базальная зона, которая соответствует первичному очагу деполяризации на поверхности желудочка.
4. На отдельных фрагментах эпикарда желудочков собак и лягушек при синусно-предсердном ритме последовательность активации определяет последовательность реполяризации, либо непосредственно влияя на момент возникновения возбуждения, либо косвенно изменяя длительности реполяризации по механизму электротонического взаимодействия.
5. При охлаждении сердца кроликов и кошек от 38 до 32°С и сердца лягушек от 18 до 12°С интервалы активация-восстановление удлиняются в наибольшей степени на верхушке сердца, а у кроликов и кошек также на левом желудочке больше, чем на правом, что приводит к смене апикобазальной последовательности реполяризации на базоапикальную и к увеличению дисперсии времени окончания реполяризации на эпикарде.
6. При гипоксии укорочение интервалов активация-восстановление на эпикарде желудочков кошек максимально на верхушке левого желудочка и прилегающей области свободной стенки. При нормотермии (38°С) неоднородное укорочение интервалов активация-восстановление вызывает рост дисперсии, но не меняет последовательность окончания реполяризации. При сниженной температуре тела (32°С) гипоксия вызывает инверсию апикобазальной и межжелудочковой последовательности реполяризации при незначительных изменениях ее дисперсии.
7. При эктопической электростимуляции желудочков кроликов и лягушек последовательность активации опосредованно определяет последовательность реполяризации, изменяя локальные длительности реполяризации: в области эктопического возбуждения длительность реполяризации уменьшается, а в области поздней активации - увеличивается. При эктопическом возбуждении желудочка щук последовательность деполяризации влияет на последовательность реполяризации, определяя момент возникновения возбуждения в отдельных участках желудочка.
8. При повышении концентрации калия в артериальной крови кролика до 8 ммоль/л последовательность активации непосредственно влияет на последовательность реполяризации вследствие задержки охвата возбуждением и уменьшения дисперсии локальных длительностей реполяризации желудочков за счет их преимущественного укорочения в тех областях, где их исходная длительность максимальна (основание правого желудочка).
9. При синусно-предсердном ритме у животных с разными типами и продолжительностью активации миокарда кардиоэлектрическое поле на поверхности туловища в период конечной желудочковой активности характеризуется краниокаудальным распределением потенциала с положительной каудальной и отрицательной краниальной областями, которое соответствует апикобазальной последовательности реполяризации. У щук дополнительная область ранней реполяризации в основании желудочка отображается в дорсальном расширении области положительного потенциала в краниальном направлении.
10. Смена апикобазальной последовательности реполяризации эпикарда желудочков на базоапикальную при охлаждении сердца кроликов, кошек и лягушек проявляется в инверсии краниокаудального распределения потенциала на поверхности туловища.
11. Изменение межжелудочкового градиента реполяризации при сочетанном воздействии гипоксии и гипотермии у кошек приводит к инверсии трансверсального компонента в распределении потенциала на поверхности туловища.
12. Сформулирована и доказана концепция формирования кардиоэлектрического поля на поверхности туловища животных в период реполяризации желудочков на основе апикобазального и межжелудочкового градиентов времени окончания реполяризации.
1) Краниокаудальное распределение потенциала образуется вследствие апикобазального градиента реполяризации желудочков.
2) Трансверсальное распределение потенциала формируется за счет межжелудочкового градиента реполяризации.
3) Инверсия кардиоэлектрического поля на поверхности туловища происходит при уменьшении или инверсии апикобазального или межжелудочкового градиентов длительности реполяризации.
Список основных работ, опубликованных по теме диссертации
Статьи в рецензируемых журналах:
1. Рощевский М.П., Азаров Я.Э., Шмаков Д.Н., Витязев В.А., Рощевская И.М., Артеева Н.В., Мостивенко К.К., Харин С.Н. Инверсия последовательности реполяризации эпикарда желудочков сердца кролика при гипотермии // ДАН. - 2000. - Т.375, №3. - С. 410-411.
2. Азаров Я.Э., Рощевский М.П., Шмаков Д.Н., Витязев В.А., Рощевская И.М., Артеева Н.В. Влияние гипотермии на последовательность реполяризации эпикарда желудочков кролика. // Росс. физиол. журн. им. И.М.Сеченова. - 2001. - Т. 87, №10. - С. 1309-1317.
3. Витязев В.А., Харин С.Н., Азаров Я.Э., Мостивенко К.К., Антонова Н.А., Рощевская И.М., Шмаков Д.Н., Рощевский М.П. Сопоставление по времени начальных моментов активации миокарда желудочков и параметров кардиоэлектрического поля на поверхности тела собаки // Бюлл. эксп. биол. мед. - 2001. - Т. 131, №4. - C. 388-391.
4. Вайкшнорайте М.А., Белоголова А.С., Витязев В.А., Азаров Я.Э., Шмаков Д.Н. Кардиоэлектрическое поле на эпикарде и поверхности тела щук в период деполяризации и реполяризации миокарда желудочка // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2007.- Т. 93, №8.- С. 870-877.
5. Вайкшнорайте М.А., Белоголова А.С., Витязев В.А., Азаров Я.Э., Шмаков Д.Н. Последовательность реполяризации желудочка сердца лягушки при снижении температуры тела // Рос. физиол. журн. им. И.М. Сеченова. - 2007.- Т. 93, №10.- С. 1123-1131.