|
Щука Esox lucius |
Лягушка Rana temporaria |
||||
|
ARI, мс |
RT, мс |
ARI, мс |
RT, мс |
||
|
Верхушка |
362 (332; 432) |
416 (390;453) |
495 (440; 547) |
514 (459; 562) |
|
|
Основание |
499 (445; 574)* |
522 (448; 587) |
576 (555; 665)*** |
584 (554; 662)*** |
Примечание: *P < 0.05, ***P < 0.001 по сравнению с верхушкой
Общее распределение длительностей реполяризации на эпикарде желудочков. На поверхности желудочка сердца щук и лягушек локальные длительности реполяризации увеличиваются в направлении от верхушки к основанию (Р<0.05; табл. 1). Наблюдается обратная зависимость между значениями интервала ARI и времени прихода волны возбуждения в область отведения потенциала (r = -0.45 и -0.60 для щук и лягушек соответственно). Дисперсия ARI значимо выше дисперсии деполяризации (P<0.05).
У кроликов не обнаружено связи между временем прихода волны возбуждения и локальной длительностью реполяризации (r = 0.06). Самые короткие ARI наблюдаются на верхушке сердца и на латеральной поверхности левого желудочка, более длительные - в основании левого желудочка и на латеральной поверхности правого желудочка, а самая большая локальная длительность реполяризации характерна для основания правого желудочка (Р<0.01; табл. 2). Дисперсия локальных длительностей реполяризации на эпикарде кролика намного больше дисперсии активации (Р<0.001).
На эпикарде желудочков кошки распределение локальных длительностей реполяризации сходно с соответствующим распределением у кроликов (табл. 2). В верхушечных областях длительность реполяризации меньше, чем в базальных, и на левом желудочке меньше, чем на правом. В то же время между распределениями ARI у кошек и кроликов имеется ряд отличий. Во-первых, на эпикарде желудочков кошек наиболее короткие длительности ARI наблюдаются не на верхушке сердца, а в смежной с ней области латеральной поверхности левого желудочка. Наиболее длительные ARI обнаруживаются в основании не правого, а левого желудочка. Во-вторых, распределение ARI по эпикарду кошек более однородно, что выражается в меньшей дисперсии локальных длительностей реполяризации, которая тем не менее более, чем в 2,5 раза, превышает дисперсию активации (Р<0.001).
Таблица 2
Длительность (ARI) и время окончания (RT) реполяризации в различных областях эпикарда желудочков кроликов и кошек при синусно-предсердном ритме (медиана и интерквартильный интервал)
|
Кролик Oryctolagus cuniculus |
Кошка Felis domestica |
||||
|
ARI, мс |
RT, мс |
ARI, мс |
RT, мс |
||
|
Основание ПЖ |
150 (127; 174)*** †† |
143 (131; 162)*** †† |
169 (163; 174) |
195 (193; 199) |
|
|
Основание ЛЖ |
129 (114; 148)*** †† |
132 (116; 151)*** †† |
174 (174; 177)† |
208 (199; 208)† |
|
|
Боковая стенка ПЖ |
153 (127; 165)*** †† |
149 (131; 165)*** †† |
179 (152; 182) |
199 (181; 202) |
|
|
Боковая стенка ЛЖ |
106 (102; 121) |
110 (99; 121) |
159 (146; 160) |
187 (178; 187) |
|
|
Верхушка сердца |
103 (96; 113) |
101 (93; 110) |
150 (148; 174) |
180 (171; 193) |
Примечание: ***P < 0.001 по сравнению с верхушкой сердца; †P < 0.05, ††P < 0.01 по сравнению с боковой стенкой ЛЖ; ЛЖ - левый желудочек; ПЖ - правый желудочек
Общая последовательность реполяризации. На эпикарде желудочка щук наблюдаются две независимые зоны ранней реполяризации, одна из которых расположена на верхушке сердца, а другая - в области прорыва волны возбуждения в основании желудочка. В большинстве случаев верхушечная область реполяризуется несколько раньше, в силу чего время реполяризации верхушки в целом меньше, чем основания, хотя различия не достигают уровня статистической значимости (P<0.07; табл. 1). Зона поздней реполяризации расположена в основании желудочка и, как правило, совпадает с одной из зон поздней активации. Последовательность реполяризации не повторяет последовательность активации (r = -0.10), хотя в базальных отделах между ними имеется сходство. Дисперсия реполяризации более, чем в два раза, выше дисперсии активации (P<0.05) и незначимо меньше дисперсии локальных длительностей реполяризации.
У лягушек вначале реполяризуется эпикард на верхушке сердца, затем в средней части желудочка по оси основание-верхушка, а в последнюю очередь - в основании (P<0.001; табл. 1). Таким образом, в последовательности реполяризации прослеживается четкое направление от верхушки к основанию. Эпикардиальная дисперсия реполяризации значительно больше дисперсии активации (P<0.001) и меньше дисперсии ARI (Р<0.01). Последовательность реполяризации соответствует распределению локальных длительностей реполяризации (r = 0.96) и не совпадает с последовательностью деполяризации (r = -0.39).
У кроликов наиболее ранняя реполяризация наблюдается на верхушке левого желудочка, которая незначительно опережает реполяризацию латеральной поверхности левого желудочка. Вслед за этими зонами реполяризуется основание левого и незначительно позднее - латеральная поверхность правого желудочка. Самая поздняя реполяризация наблюдается в основании правого желудочка (Р<0.01; табл. 2). Эпикардиальная дисперсия реполяризации существенно больше, чем дисперсия активации (P<0.001), и не отличается от дисперсии длительностей ARI. Также как и у лягушек, на эпикарде желудочков кролика последовательность реполяризации соответствует распределению локальных длительностей реполяризации (r = 0.99) и не коррелирует с последовательностью деполяризации (r = 0.17). Последовательность реполяризации эпикарда желудочков кошки близка к последовательности реполяризации эпикарда желудочков кролика за исключением того, что у кошки зона наиболее поздней реполяризации чаще располагается в основании левого желудочка, в то время как у кролика - в основании правого (табл. 2).
Рис. 1. Репрезентативные хронотопографические карты последовательности реполяризации эпикарда желудочков (А) и изопотенциальные карты распределения потенциала на поверхности туловища (Б) щуки, лягушки и кролика в период пика T волны
На шкалах хронотопографических карт числа показывают время окончания реполяризации в миллисекундах. На изопотенциальных картах заштрихована область положительного потенциала. Под каждой картой на ЭКГ в контрольном отведении маркером показан момент, которому соответствует распределение потенциала. В скобках указан шаг изолиний для каждой карты. Положение максимума и минимума обозначено знаками «+» и «-» соответственно.
Таким образом, при спонтанном синусно-предсердном ритме в последовательностях реполяризации эпикарда желудочков кроликов, кошек и лягушек (рис. 1А) преобладает апикобазальное направление, несмотря на то, что последовательности и длительности активации у представителей разных классов позвоночных отличаются. Последовательности деполяризации и реполяризации эпикарда желудочков у исследованных видов животных не совпадают. При синусно-предсердном ритме главный фактор, определяющий последовательность реполяризации, - распределение локальных длительностей реполяризации. Последовательность активации влияет на последовательность реполяризации только в сердце щук, формируя область относительно ранней реполяризации в основании желудочка, что объясняется наиболее продолжительным проведением возбуждения в миокарде этих животных.
Формирование последовательности реполяризации эпикарда желудочков при изменении длительности реполяризации в условиях гипотермии и гипоксии
Реполяризация эпикарда желудочков при охлаждении сердца. У кроликов и кошек при гипотермии величины ARI возрастают, однако их удлинение неодинаково в различных областях желудочков. Наибольшее увеличение наблюдается на верхушке левого, а наименьшее - в основании правого желудочка. В результате этих неоднородных изменений при гипотермии формируется новое распределение локальных длительностей реполяризации, при котором интервалы активация-восстановление возрастают от основания к верхушке и от правого желудочка к левому (рис. 2). Наименьшие величины ARI регистрируются в основании правого желудочка, а наибольшие - на верхушке левого (P<0.001). Таким образом, охлаждение сердца приводит к инверсии в распределении локальных длительностей реполяризации. Удлинение реполяризации обратимо и не зависит от длительности сердечного цикла. В соответствии с перераспределением ARI последовательность реполяризации эпикарда желудочков также инвертируется. В охлажденном сердце последовательность реполяризации направлена от основания правого и левого желудочка к боковой поверхности и верхушке левого желудочка (P<0.001), - происходит инверсия межжелудочкового и апикобазального градиентов реполяризации. При охлаждении сердца дисперсия реполяризации значимо возрастает (P<0.05).
диагностический реполяризация желудочек сердце
Рис. 2. Длительности реполяризации эпикарда желудочков кролика при охлаждении сердца от 38 до 32С. А: Неравномерное удлинение интервалов активация-восстановление (ARI) в разных областях желудочков. Б и В: Репрезентативные хронотопографические карты распределения величин ARI на эпикарде при нормо- и гипотермии соответственно
Числа на шкалах показывают длительность ARI в миллисекундах. ЛЖ - левый желудочек, ПЖ - правый желудочек. Из: Azarov et al., 2008 с изменениями.
При охлаждении сердца лягушки до 12С продолжительность интервалов активация-восстановление увеличивается неодинаково в различных участках эпикарда. Наиболее выраженное увеличение наблюдается на верхушке сердца, а наименьшее - в основании (Р<0.05). Вследствие этого при 12С локальные длительности реполяризации становятся более однородными. Наиболее короткие ARI наблюдаются в основании, наиболее длительные - в средней части желудочка, а интервалы активация-восстановление промежуточной величины - на верхушке сердца. Различия между средними длительностями реполяризации в указанных трех эпикардиальных областях статистически не значимы (Р>0.05). Вследствие перераспределения ARI апикобазальная последовательность реполяризации меняется на базоапикальную, хотя различия между временем окончания реполяризации в основании и на верхушке не достигают уровня статистической значимости. Между временем активации и окончания реполяризации в данном отведении появляется прямая зависимость (r=0.51), которая обусловлена двумя факторами: перераспределением локальных длительностей реполяризации и возросшей ролью последовательности деполяризации в формировании последовательности реполяризации вследствие выравнивания региональных значений ARI.
Таким образом, изменения хронотопографических характеристик реполяризации эпикарда желудочков сходны при снижении температуры сердца и тела млекопитающих (кроликов и кошек) от 38 до 32C и лягушек от 18 до 10°С. Охлаждение сердца вызывает неодинаковые эффекты в разных областях желудочков: увеличение ARI более выражено на верхушке в сравнении с основанием и (у кроликов и кошек) в левом желудочке в сравнении с правым. Неоднородное увеличение локальных длительностей реполяризации приводят к смене апикобазальной последовательности реполяризации эпикарда желудочков на базоапикальную. Эти результаты дают вероятное объяснение противоречивости данных литературы о длительностях реполяризации в разных областях сердца; в работе продемонстрировано, что относительно небольшие изменения температуры в ходе эксперимента могут привести к получению прямо противоположных данных о характере реполяризации эпикардиальной поверхности желудочков.
Реполяризация эпикарда желудочков кошек при гипоксии. Длительность интервалов активация-восстановление под влиянием снижения PO2 уменьшается. При нормальной температуре тела (38С) статистической значимости эффект достигает только на латеральной поверхности левого желудочка (P<0.05), причем наибольшие изменения отмечаются в области, непосредственно примыкающей к верхушке сердца. Поскольку наибольшее укорочение длительностей реполяризации наблюдается в области, где исходно их величина наименьшая, то «гипоксическое» пространственное распределение ARI на эпикарде желудочков не отличается от контрольного: наиболее короткие интервалы активация-восстановление наблюдаются на верхушке и прилегающей к ней латеральной области левого желудочка, а наиболее длительные - в основании обоих желудочков и на латеральной поверхности правого желудочка. Апикобазальная последовательность реполяризации эпикарда желудочков в условиях гипоксии при 38С не меняется по сравнению с исходным состоянием, хотя дисперсия времени окончания реполяризации увеличивается (P<0.05) за счет того, что минимальные значения интервалов активация-восстановление уменьшаются (P<0.05), а максимальные - значимо не меняются.
После охлаждения сердца и тела кошек до 32С эффекты гипоксии развиваются медленнее, и период, по истечении которого возникают частые желудочковые экстрасистолы и/или эпизоды желудочковых тахикардий, составляет 4 минуты (по сравнению с 2.5 минутами при нормальной температуре). Наибольшее укорочение реполяризации наблюдается на верхушке сердца, а наименьшее - в основании правого желудочка (P<0.05). Длительные интервалы активация-восстановление уменьшаются в большей степени, а короткие - в меньшей степени (r = 0.85), в связи с этим длительности реполяризации на эпикарде перераспределяются. До прекращения вентиляции наименьшие интервалы активация-восстановление наблюдаются в базальных частях правого и левого желудочка, а наибольшие - на верхушке сердца, а при гипоксии эпикардиальное распределение ARI практически инвертируется: наименьшие их величины наблюдаются на левом желудочке, а наибольшие - в основании правого желудочка. В соответствии с инверсией распределения интервалов активация-восстановление последовательность реполяризации эпикарда желудочков меняет направление. Вместе с тем, несмотря на инверсию последовательности реполяризации, ее дисперсия значимых изменений не претерпевает, поскольку в условиях гипоксии и максимальные, и минимальные локальные длительности реполяризации уменьшаются приблизительно одинаково.