Рис. 3. Последовательности реполяризации эпикарда желудочков кролика при их эктопическом возбуждении. А и Б
Репрезентативные хронотопографические карты последовательности реполяризации при электростимуляции основания левого и правого желудочка соответственно. Числа на шкалах показывают время окончания реполяризации. Прямоугольным символом показано место нанесения стимула. В: Различия длительности реполяризации (ARI) в основании левого желудочка (показано стрелками) при различном положении эктопического очага возбуждения.
Данные картографирования эпикарда желудочков кошки в условиях гипоксии свидетельствуют о том, что при снижении PO2 в артериальной крови длительность реполяризации уменьшается в наибольшей степени в левом желудочке - на верхушке сердца или на латеральной поверхности, прилегающей к верхушке. Гипоксическое воздействие, приложенное при нормальной температуре, увеличивает дисперсию, но не меняет последовательность реполяризации, в то время как при гипотермии - наоборот: меняет последовательность реполяризации практически на противоположную, но не изменяет дисперсии реполяризации.
Формирование последовательности реполяризации эпикарда желудочков при изменении последовательности активации в условиях эктопического возбуждения
При эктопическом возбуждении желудочка сердца щук длительность (дисперсия) активации эпикарда при верхушечной и базальной стимуляции значительно возрастает по отношению к синусно-предсердному ритму (P<0.05) и становится неотличимой от дисперсий локальных длительностей и времени окончания реполяризации. Распределение ARI становится более однородным: в нем отсутствуют значимые различия между областями эпикарда. Последовательности реполяризации при разных видах электростимуляции желудочка существенно различаются и повторяют соответствующие последовательности деполяризации (r = 0.81 и r = 0.45 при стимуляции верхушки и основания соответственно), поскольку длительность охвата возбуждением поверхности желудочка существенно выше, чем при синусно-предсердном ритме, а различия между областями эпикарда в величинах ARI относительно невелики. При стимуляции верхушки сердца последовательность реполяризации апикобазальная, а при нанесении стимула в основание - базоапикальная. В отличие от синусно-предсердного ритма дисперсия окончания реполяризации независимо от области нанесения стимула не отличается от дисперсий локальных длительностей реполяризации и активации.
При эктопическом возбуждении желудочка сердца лягушек дисперсия активации значительно возрастает по сравнению с синусно-предсердным ритмом, но остается меньше дисперсий локальных длительностей и времени окончания реполяризации. При стимуляции основания желудочка локальные длительности реполяризации уменьшаются (P<0.001) в основании и в средней зоне, в то время как на верхушке длительность ARI значимо не меняется. При нанесении стимула на верхушку сердца во всех эпикардиальных областях интервалы активация-восстановление укорачиваются (P<0.01), причем в области верхушки их укорочение наибольшее по сравнению с другими зонами (P<0.05). В апикальной области длительность реполяризации уменьшается при ранней активации данной зоны и увеличивается в случае ее поздней активации (P<0.024). При базальной стимуляции у лягушек обнаруживаются две зоны раннего окончания реполяризации: одна на верхушке сердца, в области, где регистрируются наиболее короткие ARI, а другая в основании, в зоне наиболее ранней активации. Положение области поздней реполяризации вариабельно, но в большинстве случаев она находится в средней части желудочка. При стимуляции верхушки зона раннего окончания реполяризации находится в месте нанесения стимула, в котором обнаруживаются наиболее короткие длительности реполяризации. Позднее окончание реполяризации наблюдается в основании желудочка, в области наиболее длительных ARI. Таким образом, при апикальной стимуляции последовательность реполяризации близка к последовательности активации и одновременно соответствует распределению интервалов активация-восстановление.
Имеется значимая корреляция между временем прихода волны возбуждения и временем реполяризации в одном и том же эпикардиальном отведении (r = 0.31 и r = 0.46 при стимуляции верхушки и основания соответственно); однако наиболее мощным фактором, определяющим время окончания реполяризации, является ее длительность (r = 0.99 и r = 0.97 при стимуляции верхушки и основания соответственно). Дисперсия реполяризации при эктопическом возбуждении не меняется по сравнению с суправентрикулярным ритмом. Она остается выше дисперсии активации и не отличается от дисперсии ARI.
При эктопическом возбуждении желудочков кролика время охвата волной возбуждения эпикарда существенно больше, чем при синусно-предсердном ритме. В условиях нормотермии (38?С) при разных способах стимуляции длительные ARI имеют тенденцию укорачиваться, а короткие - удлиняться, вследствие чего дисперсия ARI уменьшается по сравнению с синусно-предсердным ритмом, но при этом остается больше дисперсии активации. В месте, где располагается эктопический очаг, длительность ARI мала, а в зоне поздней активации она больше (P<0.05; рис. 3). Дисперсия времени окончания реполяризации значимо не меняется. Она остается выше дисперсии активации, однако становится значимо больше дисперсии интервалов активация-восстановление при стимуляции.
Рис. 4. Репрезентативные хронотопографические карты последовательности деполяризации (А) и реполяризации (Б) эпикарда желудочков кролика при концентрации калия в артериальной крови 7.49 ммоль/л. Числа на шкалах показывают время прихода волны возбуждения (А) и окончания реполяризации (Б). Из: Азаров и др., 2008 с изменениями.
При стимуляции основания правого желудочка в первую очередь реполяризуется область локализации эктопического очага, затем, приблизительно одновременно, - верхушка, основание левого и латеральная поверхность правого желудочка и в последнюю очередь - латеральная область свободной стенки левого желудочка. Когда эктопический очаг располагается в основании левого желудочка, самая ранняя реполяризация наблюдается на его латеральной поверхности, самая поздняя - на латеральной поверхности и в основании правого желудочка, в то время как на основании и верхушке левого отмечается промежуточное время окончания реполяризации. При верхушечной стимуляции область раннего восстановления расположена на верхушке, позже реполяризуются латеральные зоны правого и левого желудочка и в последнюю очередь - базальные отделы. В условиях эктопического желудочкового ритма последовательность реполяризации имеет значительно больше сходства с последовательностью деполяризации, нежели при синусно-предсердном ритме. В области, активирующейся раньше других, наблюдается относительно ранняя реполяризация, а для зоны поздней активации характерна поздняя реполяризация. Вместе с тем последовательность реполяризации сохраняет зависимость от распределения интервалов активация-восстановление, что подтверждается более высокой дисперсией времени окончания реполяризации по сравнению с дисперсией активации.
В условиях гипотермии имеется большее по сравнению с нормотермическим состоянием сходство между синусно-предсердным и эктопическими желудочковыми распределениями ARI: зона длительных интервалов активация-восстановление находится независимо от режима стимуляции на эпикарде верхушки сердца, а коротких - в базальных отделах. При гипотермии навязывание более частого желудочкового ритма приводит к наибольшему укорочению интервалов ARI на верхушке сердца и латеральной поверхности свободной стенки левого желудочка. В основании обоих желудочков изменения менее выражены. Таким образом, длительные интервалы активация-восстановление имеют тенденцию к большему укорочению по сравнению с короткими. Основные закономерности формирования последовательности реполяризации при электростимуляции желудочков в условиях гипотермии и нормотермии в целом сходны.
Таким образом, исследование процессов деполяризации и реполяризации теплокровных и холоднокровных животных при эктопическом возбуждении показывает, что при электростимуляции желудочков наряду с задержкой активации миокарда происходит перераспределение длительностей реполяризации, при котором формируется относительно однородное распределение ARI на эпикарде желудочков. Наибольшие изменения реполяризации имеют место в апикальной области, вследствие чего меняется апикобазальный градиент реполяризации.
Рис. 5. Последовательности реполяризации эпикарда желудочков (А) и распределение потенциала на поверхности туловища (Б) при охлаждении сердца кролика. Шаг изолиний изопотенциальных карт - 0.20 мВ. Условные обозначения те же, что и на рис. 1. Из: Azarov et al., 2008 с изменениями
Последовательность реполяризации повторяет последовательность деполяризации, хотя механизмы этого сходства у разных видов животных различны: у щук оно связано с более продолжительным распространением волны активации, а у лягушек и кроликов - с укорочением реполяризации в области ранней активации и удлинением ее в области поздней активации.
Формирование последовательности реполяризации эпикарда желудочков кролика при изменении длительности активации и реполяризации в условиях гиперкалиемии
На эпикарде желудочков кроликов в условиях гипокалиемии последовательности активации, распределения локальных длительностей реполяризации и последовательности реполяризации значимо не отличались от определенных нами ранее при нормальной концентрации калия. При гиперкалиемии распространение волны возбуждения замедляется, что подтверждается повышением дисперсии активации (P<0.05), однако сама последовательность деполяризации при этом существенно не изменяется. Длительность реполяризации уменьшается в наибольшей степени в основании правого желудочка (P<0.05). Степень укорочения ARI зависит от исходной его величины: чем больше длительность реполяризации при гипокалиемии, тем больше она укорачивается при гиперкалиемии, в результате чего дисперсия ARI значимо снижается (P<0.05).
Рис. 6. Последовательности реполяризации эпикарда желудочков (А) и распределение потенциала на поверхности туловища кошки (Б) в условиях гипоксии при температуре 38С. Шаг изолиний изопотенциальных карт - 0.05 мВ. Условные обозначения те же, что и на рис. 1.
Поскольку при гиперкалиемии волна возбуждения распространяется дольше, а распределение локальных длительностей реполяризации относительно однородно, последовательность реполяризации зависит от последовательности активации (рис. 4). Данная зависимость тем больше, чем больше отношение дисперсий активации к дисперсии ARI (r = 0.79).
Таким образом, установлено, что при гиперкалиемии распространение волны возбуждения замедляется без изменений его эпикардиальной последовательности; локальные длительности реполяризации уменьшаются преимущественно в тех зонах, где их значения исходно велики, а последовательность реполяризации приобретает зависимость от последовательности активации.
Распределение потенциала на поверхности тела в период реполяризации желудочков
Расположение зон кардиоэлектрического поля у всех исследованных животных устанавливается во время сегмента ST и существенно не изменяется в течение Т волны. У собак, кроликов и кошек в период пика Т волны область положительных потенциалов расположена каудально. На вентральной поверхности она расширена в краниальном направлении и достигает уровня 3-4 ребра с максимумом в области проекции верхушки сердца на среднегрудинной линии. Область отрицательных потенциалов в это время формируется в краниальной части тела, занимая большую часть дорсальной поверхности. Положение минимума вариабельно, но в большинстве случаев он располагается либо на спине, либо на латеральных поверхностях. У кроликов амплитуда потенциалов меньше, чем у собак, а у кошек область положительного потенциала расширена в краниальном направлении не на вентральной, как у собак и кроликов, а на леволатеральной поверхности, и максимум у кошек смещен влево (P<0.001) от среднегрудинной линии.
У лягушек амплитуда кардиоэлектрических потенциалов на поверхности тела ниже, чем у млекопитающих. Положительные потенциалы регистрируются в каудальной части туловища, а отрицательные - в краниальной, причем, как правило, на брюхе большую часть поверхности занимает положительная область, а на спине - отрицательная. У щук краниальная область отрицательного потенциала наблюдается только в небольшом участке вентральной поверхности. Область, где регистрируется положительный потенциал, занимает каудальную часть вентральной и всю дорсальную поверхность. Отрицательный экстремум располагается вентрально между жаберными дугами. Позиция положительного экстремума менее определенна: он может располагаться как в каудальной части на спине или на брюхе, так и в краниальной части дорсальной поверхности.
Рис. 7. Последовательности реполяризации эпикарда желудочков (А) и распределение потенциала на поверхности туловища кошки (Б) в условиях гипоксии при температуре 32С. Шаг изолиний изопотенциальных карт - 0.05 мВ. Условные обозначения те же, что и на рис. 1.