Эпизоотологические данные. Диплозоонозы -- заболевания пресноводных рыб, как речных, так и прудовых, разводимых в рыбоводных хозяйствах. Источниками распространения инвазии являются больные рыбы. Диплозооны паразитируют у рыб разных возрастных групп, однако наибольшая зараженность отмечается у рыб в 2-летнем возрасте.
Экстенсивность инвазии достигает 75-85 % при интенсивности до 17-38 экз. и более. В заиленных и слабопроточных водоемах экстенсивность и интенсивность заражения рыб, как правило, бывают выше.
Патогенез и симптомы болезни. Своими мощными прикрепительными органами гельминты сильно травмируют жаберный аппарат. В местах разрушения лепестков разрастается соединительная ткань, затрудняющая газообмен. На жабрах обнаруживают припухлости, сплошь покрытые густой слизью. При обострении патологического процесса на жабрах развивается сапролегния, которая усугубляет течение болезни. Рыба постепенно слабеет, худеет; для нее характерна ограниченная подвижность.
Патологоанатомические изменения. Они описаны недостаточно, но тем не менее заметны поражения жаберного аппарата. Группы погибших рыб истощены, жабры и рот раскрыты, глаза мутные.
Диагностика. Диагноз ставится на основании исследования под малым увеличением микроскопа слизи с поверхности жаберного аппарата и жаберных лепестков. При диагностике диплозоонозов учитывают и эпизоотологические данные, а также симптомы болезни.
Лечение не разработано.
Профилактика и меры борьбы. Для снижения зараженности рыб диплозоонами в прудовых хозяйствах выростные и нагульные пруды содержат в хорошем состоянии, соответствующем ветеринарно-санитарным требованиям. По возможности пруды дезинвазируют и просушивают после отлова рыбы. Весной для удаления ила и уничтожения яиц и личинок гельминтов ложе пруда перепахивают. В естественных водоемах проводят мелиоративные работы. При обнаружении гельминтов в прудовых хозяйствах карпов купают в солевых ваннах, как и при других моногенеидозах.
Санитарная оценка рыбы. Так как диплозооны не представляют опасности для человека, то зараженную рыбу, соответствующую требованиям товарной кондиции, реализуют в пищу без ограничений.
2. Трематодозы
Систематика и краткая характеристика трематод. Трематодозы -- инвазионные заболевания, возбудителями которых являются различные виды трематод или их личинки, относящиеся к классу трематод -- Trematoda, или дигенетических сосальщиков, типу Plathelminthes.
Анатомия и биология трематод. Это плоские черви листовидной формы. Тело обычно удлиненно-овальное, размером от 1 мм до 15 см. Оно покрыто тегументом (гладкое, с шипами или с щетинками), состоящим из наружного и внутреннего слоев (рис. 7). У большинства трематод две присоски: ротовая (на переднем конце тела) и брюшная (чаще на середине тела). У некоторых трематод, например у представителей Sanguinicolidae, паразитирующих в крови рыб, присоски рудиментированы или отсутствуют. От ротового отверстия отходит глотка, затем пищевод, переходящий в кишечник в виде двух стволов, достигнув заднего конца тела, слепо заканчивается. В очень редких случаях кишечные стволы открываются наружу. Сосальщики питаются тканевой жидкостью, слизью, некоторые -- кровью. Продукты обмена выделяются через экскреторную систему протонефридиального типа. По всему телу размещены канальцы, объединяющиеся в два выделительных канала, открывающихся на заднем конце тела.
Нервная система состоит из парного надглоточного ганглия и отходящих нервных стволов.
Дигенетические сосальщики рыб -- гермафродиты.
Мужская половая система представлена в основном двумя семенниками (реже больше), от которых отходят семяпроводы, впадающие в общий семявыносящий проток. Последний образует небольшое расширение - семенной пузырек.
Конечный отдел семяпротока -- семяизвергательный канал. Имеется мышечный копулятивный орган, помещающийся в циррусном мешке.
Женская половая система представлена яичниками различной формы, от которых отходит яйцепровод, открывающийся в небольшое мешковидное образование -- оотип. В нем происходят формирование яиц и оплодотворение. По протокам в оотип поступают желточные клетки из желточников, размещенных по бокам тела. Протоки сливаются в общий канал. В оотип открываются также семяприемник и тельце Мелиса, выделяющее особый секрет. Матка имеет вид извитого расширенного канала, открывающегося наружу возле мужского полового отверстия в общий половой синус или клоаку. Половой синус обычно расположен между ротовой и брюшной присосками. Созревшие яйца из матки выводятся наружу через наружное половое отверстие.
Биология развития. Развитие дигенетических сосальщиков происходит со сменой нескольких поколений личинок и со сменой двух или трех хозяев. Эмбриональное развитие оплодотворенных яиц происходит в матке. Когда яйцо попадает в воду, в нем формируется личинка, покрытая ресничками (мирацидий), которая выходит из яйца в воду. Мирацидий, плавая в воде, проникает в первого промежуточного хозяина, а им, как правило, является пресноводный моллюск.
В печени моллюска совершается бесполое размножение личинки. Мирацидий превращается в мешковидный организм -- спороцисту. Внутри спороцисты из зародышевых клеток развиваются редии, которые дают начало церкариям, несколько напоминающим взрослых трематод. Характерным для церкариев является наличие хвоста различной длины и формы. Сформировавшиеся церкарии выходят из тела моллюска и некоторое время плавают в воде. Вторым (дополнительным) хозяином является рыба. Церкарии внедряются в тело рыбы и поселяются в различных органах и тканях: под кожей, в мышцах, хрусталике или стекловидном теле глаз и др.
В теле дополнительного хозяина формируется инвазионная личинка -- метацеркарий. Иногда личинки инцистируются, вокруг них образуется соединительнотканная оболочка. Мета-церкарии в теле рыб могут сохраняться 2-3 года. В отличие от взрослого гельминта у метацеркария отсутствует лишь развитая половая система. Для достижения половой зрелости метацеркариям необходимо попасть в организм окончательных (дефинитивных) хозяев. В зависимости от вида трематод ими являются различные виды рыбоядных птиц (чайки, крачки, крохали, цапли, пеликаны, бакланы и др.), плотоядные животные и человек.
В организме окончательного хозяина метацеркарии за несколько дней превращаются во взрослую стадию паразита (имаго) и начинают выделять яйца. На этом биология развития замыкается. Скорость развития личинок во внешней среде и партеногенетических поколений в моллюсках зависит от факторов водной среды. Главную роль в этом играет температурный режим. В весенне-летний период, когда температура воды достигает 20--24°С, личинки развиваются гораздо быстрее, чем в осеннее время, при более низкой температуре. Зимой развитие или прекращается, или продолжается в течение более длительных сроков.
У рыб трематодозы чаще вызываются личиночными стадиями гельминтов -- церкариями и метацеркариями. Лишь небольшое количество сосальщиков в половозрелой стадии паразитирует у рыб, например Sanguinicola mermis.
Класс Trematoda включает сотни видов сосальщиков, паразитирующих у рыб. Однако не все из них имеют патогенное значение. Укажем только те виды, которые вызывают заболевания рыб.
2.1 Диплостомоз
Диплостомоз вызывается метацеркариями трематоды из семейства Diplostomidae, класса Trematoda.
Локализация. Места локализации метацеркариев -- хрусталик, стекловидное тело, оболочки глаза, головной мозг и реже другие органы рыб.
Распространение и экономический ущерб. Заболевание распространено повсеместно. Заражению подвержены рыбы более 100 видов в естественных водоемах и в прудовых хозяйствах. При высокой интенсивности инвазии рыбы старшего возраста отстают в росте и развитии, а также истребляются хищниками. Гибель личинок и мальков достигает 70-85%. Личинки погибают от 1-2 метадеркариев, мальки -- от 3-5 метацеркариев.
Возбудитель. Возбудителем является метацеркарий сосальщика -- Diplostomum spathaceum. Взрослый паразит плоский, с длиной тела 0,4-0,5 см и шириной 0,2-0,3 см. В середине тела есть перетяжка, которая делит его на переднюю листовидно-расширенную часть и заднюю часть, более узкую, короткую, цилиндрическую. Ротовая присоска и два железистых образования расположены в передней части тела; брюшная присоска находится в середине тела. Округлые яичники, матка и семенники расположены в задней части тела. Яйца овальной формы, с крышечкой.
Метацеркарии овальной формы, длиной 0,3-0,4 мм. На переднем конце имеются два ушковидных выроста и ротовая присоска. Брюшная присоска находится в середине вентральной стороны тела, а за ней каудально расположен железистый орган Брандеса
Рис. 7. Возбудители диллостомоза -- метацеркарии (из Шигина, 1968): а-Diplostomum spathaceum; б-D. megri; в- D. helveticum; 1- общий вид; 2- расположение известковых телец; 3- ротовая присоска; 4-брюшная присоска; 5- ушки; 6- глотка; 7- кишечник; 8-железистый орган Брандеса
Биология развития. Дефинитивными хозяевами являются рыбоядные птицы, преимущественно чайковые, реже -- рыбоядные утки. Промежуточные хозяева -- пресноводные моллюски Lymneae stagnalis, Radix ovata и др., дополнительные -- рыбы (карп, лещ, окунь, щука, форель, толстолобик и др.) (рис. 8).
Рис. 8 Биология развития Diplostomum spathaceum (из Бауера и др., 1981): 1 -- взрослый паразит; 2-- яйцо; 3 -- мирацидий; 4 -- спороциста, редии; 5 -- церкарий; 6 -- ме-тацеркарий; 7 -- первый промежуточный хозяин (моллюск); 8 -- второй промежуточный хозяин (рыба); 9 -- дефинитивный хозяин (чайка)
В кишечнике птицы гельминты откладывают яйца, которые при выходе наружу содержат мирацидии. Мирацидии, плавая в воде, отыскивают моллюсков и внедряются в их печень, где происходят бесполое размножение, образование спороцисты, редии и вилохвостых церкариев. Церкарии покидают организм моллюска и, попав в воду, внедряются через кожный покров в мышцы рыб и затем по кровеносным сосудам попадают в глаза, далее в хрусталик, где вскоре превращаются в метацеркариев.
Считают, что метацеркарии в рыбе могут быть жизнеспособными 3-4 года. В кишечнике птиц трематоды достигают половой зрелости через 4-5 сут.
Эпизоотологические данные. Ареал диплосхомоза чрезвычайно широк. Это заболевание встречается среди большого количества видов рыб (карп, лещ, елец, окунь, судак, налим, щука, форель, омуль, белый амур и др.), но более опасен для лососей, форели, сигов, белого и пестрого толстолобиков.
Источником распространения трематоды являются инвазированные птицы, резервуаром инвазии -- брюхоногие моллюски. Большую роль в распространении возбудителя играют рыбоядные птицы, которые, совершая суточные и сезонные миграции, могут переносить возбудителя болезни на большие расстояния. Заражение рыб и пик диплостомоза чаще наблюдаются в весенне-летний период. Наиболее часто заболевание регистрируют в выростных прудах среди мальков и сеголетков после пересадки молоди из нерестовых прудов. Экстенсивность инвазии составляет 60-100% при интенсивности 5-25 метадеркариев и более. Болезнь встречается и в нагульных водоемах, хотя более взрослые популяции рыб заражаются не так интенсивно.
Патогенез и симптомы болезни. Метацеркарии, поселяясь в хрусталике глаза, питаются его веществом, разрушая наружную оболочку. При большой интенсивности инвазии хрусталик сильно мутнеет, теряет прозрачность, причем нередко роговица разрушается и хрусталик может выпадать. На поврежденных местах может развиваться гриб сапролегния. Заболевание протекает остро или хронически. Острое течение свойственно молоди рыб, особенно личинкам и малькам, и возникает во время внедрения церкариев через кожу и миграции паразита в организме рыб. У мальков нарушается координация движения, они опускаются на дно и часто выпрыгивают из воды. На кожном покрове рыб отмечают точечные кровоизлияния, а также искривление позвоночника.
Хроническое течение инвазии свойственно рыбам старшего возраста и молоди при слабой интенсивности заражения. Метацеркарии, локализующиеся в хрусталике, вызывают бельмо на глазах и слепоту, рыбы худеют, отстают в росте и развитии. Такие особи плавают у поверхности водоемов, становясь жертвами чаек.
Диагностика. Симптомы болезни с признаками поражения глаз дают основание подозревать диплостомоз. Однако окончательный диагноз ставят путем вскрытия глаза и изучения хрусталика под микроскопом. Глазное яблоко извлекают пинцетом или ножницами, разрезают, извлекают хрусталик, кладут его на предметное стекло. Затем наносят 1-2 капли физиологического раствора или воды и раздавливают хрусталик другим стеклом, чтобы образовался белый круг. Метацеркарии, как правило, располагаются по периферии хрусталика, различают их по форме паразита, учитывают количество личинок.
Лечение не разработано.
Меры борьбы и профилактика. Главная цель ликвидации диплостомоза рыб -- разрыв цикла развития возбудителя путем уничтожения моллюсков физическими, химическими или биологическими методами. Физические методы уничтожения моллюсков заключаются в осушении и промораживании ложа прудов. С определенной осторожностью для обработки ложа можно применять и некоторые химические вещества: сульфат меди в концентрации 5 мг/ л, хлорную известь -- 3 - 5 ц/га, 5,4-дихлорсалициланилид -- 1: 500000. Затем пруд промывают и заполняют свежей водой. Посадку рыб после промывания ложа осуществляют не ранее чем через 12-15 сут.
Моллюсками питаются утки и черный амур. Поэтому осенью после вылова рыбы на пруды пускают водоплавающих птиц. В южных районах в пруды подсаживают черного амура.
Санитарная оценка рыбы. Если зараженная диплостомозом товарная рыба не истощена, ее реализуют в торговой сети без ограничений.
2.2 Постодиплостомоз
Постодиплостомоз вызывается метацеркариями дигенетического сосальщика из семейства Diplostomidae, класса Trematoda.
Локализация. Места локализации метацеркариев в подкожной клетчатке и мускулатуре на глубине 1,5-2,0 мм.
Распространение и экономический ущерб. Заболевание широко распространено среди рыб разных видов, преимущественно карповых, в естественных водоемах, прудах и в нерестово-выростных хозяйствах. В отдельных хозяйствах зараженность рыб достигает 85-100%. При высокой интенсивности инвазии отмечают гибель молоди. Пигментные пятна портят товарный вид рыбы, поэтому интенсивно зараженных рыб выбраковывают.
Возбудитель. Возбудителем является метацеркарий сосальщика Postodiplostomum cuticola рода Postodiplostomum. Половозрелая трематода плоская, с длиной тела 1,5 мм и шириной 0,5-0,7 мм. Тело четко разделено перетяжкой и состоит из расширенного переднего и суженного заднего отделов. Хорошо выражены ротовая и брюшная присоски, две ветви кишечника заканчиваются слепо в задней части тела. Яйца овальной формы, размером 0,07-0,09 мм, с крышечкой. Позади брюшной присоски расположен железистый аппарат -- орган Брандеса. Размер, форма и строение тела метацеркария идентичны с таковыми у взрослых гельминтов, но у них недоразвиты половые органы.