Материал: Физиология методички

7.У збудливій клітині заблокували іонні кана- ли, внаслідок чого з плином часу клітина пов- ністю втратила МПС. Які канали заблокували?

A.K+ і Na+

B.Na+

C.K+

D.Cl-

E.Ca2+

8.У збудливій клітині заблокували іонні ка- нали. Це суттєво не змінило рівень МПС, але клітина втратила здатність до генерації МПД. Які канали заблокували?

A.Na+

B.K+

C.Na+ і K+

D.Ca2+

E.Na+ і Ca2+

9.В експерименті на ізольованій збудливій клітині необхідно отримати збільшення МПС (гіперполяризацію). Активацію яких іонних ка- налів для цього необхідно провести?

A.K+ і Na+

B.Na+

C.K+

D.Ca2+

E.Na+ та Ca2+

10.Внаслідок дії електричного струму на збуд- ливу клітину виникла деполяризація її мембра- ни. Рух яких іонів крізь мембрану відіграє основ- ну роль у розвитку деполяризації?

A.K+

B.HCO-

C.Ca2+

D.Cl-

E.Na+

Відповіді

ніж другої. Крім того, була зафіксована зміна збудливості нерва і м’яза після тривалого по- дразнення. Поясніть:

1)Як визначалася збудливість нерва і м’яза?

2)Яка тканина і чому мала більшу збуд- ливість?

3)Як змінилася збудливість нерва і м’яза після тривалого прямого і непрямого подразнення м’яза?

4)Які параметри характеризують величину збудливості тканини?

6. Відомо, що збудливість є однією з основних

властивостей нервової та м’язової тканин. Експе- риментально було встановлено, що після нане- сення на ізольований нерв і смужку міокарда надпорогового подразнення виникав МПД, в процесі якого відбувалася зміна збудливості. По- ясніть:

1)Який метод реєстрації використовували для вивчення МПД в нерві і смужці міокарда?

2)Як вивчали зміну збудливості в різні фази МПД?

3)Як змінюється збудливість за умов виник- нення МПД?

7. Відомо, що навколо клітинних мембран

збудливих тканин існує нерівномірний розподіл іонів. Експериментально збільшували градієнт концентрації зовні і всередині збудливої клітини роздільно для іонів Na+, К+, Сl- і Са2+. Поясніть, як зміниться величина МПС і МПД під час збільшення градієнта концентрації роздільно для іонів:

1)Na+

2)К+

3)Сl-

4)Са2+

Відповіді до ситуаційних завдань

4) Рівень збудливості тканини характери- зується порогом подразнення, реобазою, хронак- сією, швидкістю акомодації.

6.1) Біопотенціали реєстрували за допомогою мікроелектродної техніки.

2)Зміни збудливості вивчали за допомогою ви- мірювання порога подразнення в різні фази МПД.

3)Під час передспайку збудливість підви- щується. Під час піка потенціалу дії виникає аб- солютний рефрактерний період (АРП), під час ре- поляризації — відносний рефрактерний період (ВРП). За умов негативного слідового потенціа- лу спостерігається фаза екзальтації. За умов по- зитивного слідового потенціалу виникає фаза субнормальної збудливості.

7.1) За умов збільшення градієнта концент- рації Na+ рівень МПС знизиться, рівень МПД збільшиться.

2)За умов збільшення градієнта концентрації К+ рівень МПС зросте, рівень МПД не зміниться.

3)Під час збільшення градієнта концентрації Сl- рівень МПС зросте, МПД не зміниться.

4)Під час збільшення градієнта концентрації Са2+ рівень МПС знизиться, рівень МПД не зміниться.

2.2. ДОСЛІДЖЕННЯ МЕМБРАННИХ ПОТЕНЦІАЛІВ. ПОТЕНЦІАЛ ДІЇ

Мотиваційна характеристика теми. Для практичної діяльності лікаря має значення розу- міння властивостей збудливих тканин і ме- ханізмів виникнення збудження в нервовій і м’я- зовій тканині, оскільки функція будь-якого орга- на можлива тільки за умов збудження в збудли- вих тканинах.

Мета заняття. Знати:

1.Будову, властивості і функції клітинних мембран.

2.Іонні механізми виникнення МПД.

3.Властивості збудливих тканин.

Питання до усного і тестового контролю:

1.МПД, механізми походження, методи реєст- рації.

2.Фази МПД і його параметри. Фізіологічна роль МПД.

3.Зміни збудливості клітини під час розвит- ку МПД. Періоди абсолютної та відносної реф- рактерності, механізми їх походження, фізіологіч- не значення.

4.Зміни МП під час дії електричного струму як подразника. Локальна відповідь (ЛВ), або локальний потенціал (ЛП).

5.Рівень критичної деполяризації. Поріг де- поляризації як міра збудливості.

Питання до письмової відповіді:

1.Намалювати схему однофазного МПД, відзначити фази МПД, їх тривалість.

2.Описати роботу іонних насосів мембран у стані збудження мембрани.

3.Намалювати схему співвідношень фаз МПД і фаз змін збудливості клітини.

4.Охарактеризувати фази абсолютної та від- носноїрефрактерності, супернормальноїзбудливості.

5.Охарактеризувати рівень обмінних про- цесів у збудливій клітині під час збудження.

6.Описати сучасні методики реєстрації МПД.

Програма практичної роботи на занятті: до-

слідження механізмів виникнення і методів реєст- рації мембранних потенціалів дії збудливих тка- нин із використанням матеріалів навчального відеофільму. (Зробіть висновок, занесіть його у протокол дослідження, розв’яжіть відповідні си- туаційні та тестові завдання.)

Тестові завдання до самоконтролю рівня знань

1.Якої сили подразненням необхідно вплину- ти на нервове волокно, щоб викликати збуджен- ня у фазі відносної рефрактерності?

A. Підпорогове B. Надпорогове C. Порогове

D. Підпорогове тривале E. Порогове тривале

2.Чим загрожує небезпечне для життя отру- єння ботулінічним токсином, що блокує вхід іонів Ca2+ в нервові закінчення аксонів мотоней- ронів?

A. Розвитком блювання B. Зупинкою серця

C. Розладом тонусу судин D. Зупинкою дихання E. Розвитком діареї

3.На тканину діють електричним імпульсом катодного напрямку, амплітуда якого дорівнює 70 % порога. Які зміни МП це викличе?

A. Гіперполяризацію B. МПД

C. Часткову деполяризацію D. Змін не буде

E. Гальмівний постсинаптичний потенціал (ГПСП)

4.Під час фази деполяризації МПД превалює: A. Вихід Na+ з клітини

B. Вхід К+ у клітину C. Вихід К+ з клітини D. Вхід Са2+ у клітину E. Вхід Na+ у клітину

5.Під час піка МПД найбільша концентра-

ція усередині клітини іонів: A. Cl-

B. Na+ C. Ca2+ D. K+ E. Mg2+

6.При збільшенні кількості інактивованих Na+ каналів у клітинній мембрані під дією місце- вого анестетика швидкість зростання амплітуди фази деполяризації ... і збудливість мембрани ...

A. Збільшується ... зменшується B. Зменшується ... зменшується C. Не змінюється ... зменшується

D.Зменшується ... збільшується

E.Збільшується ... збільшується

7.Для того щоб викликати деполяризацію клітинної мембрани, усередину клітини необхід- но помістити:

A. Анод B. Катод

C. Анод і катод

D. Нульовий електрод

E. Нульовий електрод і анод

8.У результаті генерації МПД в нервовому во- локні використовується енергія АТФ, що йде на:

A. Інактивацію Na+ каналів B. Активацію Na+ каналів

C. Відновлення іонної асиметрії

D. Відкриття активних центрів актину E. Інактивацію К+ каналів

9.Під час фази деполяризації МПД про- никність мембрани найбільша для іонів:

A. Mg2+ B. K+ C. Ca2+ D. Cl- E. Na+

10.Іонний струм, що виникає під час деполя- ризації, забезпечується переважно:

A. Рухом Na+ за концентраційним градієнтом B. Рухом K+ за концентраційним градієнтом C. Рухом Na+ проти концентраційного граді-

єнта

D. Рухом K+ проти концентраційного граді- єнта

E. Рухом K+ i Na+ проти концентраційного градієнта

Відповіді

1.В, 2.D, 3.C, 4.E, 5.D, 6.D, 7.A, 8.C, 9.E, 10.A.

A.Збільшиться ... збільшиться

B.Зменшиться ... зменшиться

C.Збільшиться ... не зміниться

D.Збільшиться ... зменшиться

E.Не зміниться ... зменшиться

3.Під час піка МПД поріг деполяризації збуд-

ливої клітини ..., а її збудливість ...

A. ↑ в 2–5 разів … ↓ в 2–5 разів

B. → до нескінченності ... прагне до 0 C. ↓ в 3–5 разів ... ↑ в 3–5 разів

D. Не змінюється ... прагне до 0 E. Прагне до 0 ... не змінюється

4.Іонний струм під час фази реполяризації МПД переважно забезпечується:

A. Рухом K+ за концентраційним градієнтом B. Рухом Na+ за концентраційним градієнтом C. Рухом Na+ проти концентраційного граді-

єнта

D. Рухом K+ проти концентраційного граді- єнта

E. Роботою Na+/K+ насоса

5.За умов збільшення кількості інактивова- них Na+ каналів під дією місцевого анестетика абсолютне значення КРД мембрани ... і її збуд- ливість ...

A. Зменшиться ... збільшиться B. Збільшиться ... зменшиться C. Зменшиться ... зменшиться D. Зменшиться ... не зміниться E. Не зміниться ... збільшиться

6.Після дії на збудливу клітину отрути, що пригнічує синтез АТФ, серія подразнень приве- де до того, що струм К+ під час МПД:

A. Збільшиться B. Зменшиться C. Не зміниться D. Зникне

E. Змінить напрямок

D.Поріг деполяризації

E.КРД

10. Як зміниться збудливість мембрани нерво- вої клітини під час піка МП?

A.Зникне

B.Збільшиться в 1,5–3 рази

C.Не зміниться

D.Зменшиться в 2–3 рази

E.Зменшиться в 1,5–3 рази

Відповіді

1.A, 2.D, 3.B, 4.A, 5.C, 6.B, 7.C, 8.E, 9.D, 10.A.

Ситуаційні завдання

1.Розрахуйте, чи виникне збудження, що по- ширюється, у нерві, якщо відомо, що МПС =

=–90 мВ, КРД на 30 % нижчий за нього, а под- разнювальний струм змінює МП в одному ви- падку на 10 мВ, в іншому — на 30 мВ?

2.Нерв подразнюють із частотою 10, 100 і 1000 Гц. Розрахуйте, скільки МПД виникатиме в кожному випадку?

3.Поясніть, чи постраждають механізми, по- в’язані з генерацією МПД у клітині, якщо її об- робити протеолітичними ферментами. Намалюй- те схему зміни МПД.

4.Гігантський аксон кальмара помістили в середовище, що за своїм складом відповідає міжклітинній рідині. Під час подразнення аксо- на виник МПД. Потім концентрацію іонів Na+ в середовищі зрівняли з їх концентрацією в аксоні і повторили подразнення. Поясніть, що виявили. Намалюйте графік зміни МП.

5.Перелічіть і поясніть механізми явищ, які мають місце при відповідній реакції збудливої мембрани на подразнення, близьке до порогової сили. Намалюйте графік ЛП.

6.Поясніть, що відбудеться з нервовою кліти- ною, якщо її помістити в розчин ціанідів. Нама- люйте схему зміни МП.

7.Поясніть, як і чому зміниться збудливість тканини, якщо під час гіперполяризації мембра- ни КРД не змінюється. Намалюйте схему зміни МП.

Відповіді до ситуаційних завдань

1.Збудження виникне за умов, якщо МПС менший або дорівнює КРД. Тому в цьому випад- ку збудження, що поширюється, виникне тільки за умови, що МП зменшиться на величину, більшу 27 мВ (на 30 %).

2.Нерв не може збуджуватися з якою завгод- но великою частотою. Цьому перешкоджає АРП, що триває приблизно 2 мс після початку МПД. При частоті 10 Гц інтервал між подразниками становить 0,1 с, при 100 Гц — 0,01 с. В обох ви- падках він досить великий для того, щоб рефрак- терний період закінчився і нерв відтворив по- дразнення із заданою частотою. При частоті ж 1000 Гц інтервал між подразненнями занадто ма- лий (0,001 с), і тому кожний другий імпульс буде

потрапляти в період рефрактерності після попе- реднього збудження. Загальна кількість МПД не перевищуватиме 500.

3.Протеолітичні ферменти розщеплюють білкові молекули, які входять до складу стінок іонних каналів і «воріт», що відкривають і за- кривають ці канали. Отже, порушиться про- никність мембрани для іонів.

4.Під час вирівнювання концентрації Na+ з обох сторін мембрани потік цих іонів у клітину за умов подразнення буде відсутній і МПД не виникне.

5.Зменшення МП, локальна деполяризація,

ЛП.

6.Ціаніди блокують роботу дихальних фер- ментів, припиняють окисні процеси, необхідні для ресинтезу АТФ. За цих умов у нерві перестане працювати Na+/K+ насос, що підтримує граді- єнт концентрації іонів з обох сторін мембрани. Концентрація їх зрівняється, і нерв втратить збудливість.

7.Збудливість зменшиться, оскільки в цьому випадку необхідні більша сила і більший час, щоб змінити МП до КРД.

2.3.ДОСЛІДЖЕННЯ МЕХАНІЗМІВ ЕЛЕКТРИЧНОГО ПОДРАЗНЕННЯ НЕРВОВИХ І М’ЯЗОВИХ ВОЛОКОН

Мотиваційна характеристика теми. Для практичної діяльності лікаря має значення розу- міння механізмів дії постійного електричного струму на органи і тканини та знання його па- раметрів, необхідних для виникнення як локаль- ного збудження, так і такого, що поширюється, у збудливих тканинах.

Мета заняття. Знати:

1.Закони подразнення клітин постійним електричним струмом.

2.Вплив параметрів електричного струму (сили, часу дії, швидкості зростання) на зміну фізіологічних властивостей збудливих тканин.

Питання до усного і тестового контролю:

1.Дайте визначення поняттю «подразник» і перелічіть його види.

2.Наведіть переваги електричного подразни- ка і його параметри, необхідні для виникнення у тканинах як локального збудження, так і тако- го, що поширюється.

3.Зміни МП під час дії постійного електрич- ного струму. Механізми електричного подраз- нення клітин.

4.Іонні механізми ЛП як місцевого збуджен- ня. КРД. Поріг деполяризації як міра збудливості.

5.Фізіологічні характеристики збудження, що поширюється, і його відмінності від місцевого.

6.Закон «сили-часу» Гоорвега — Вейса — Лапіка, умови його прояву.

7.Закон «градієнта» — залежність подразню- вальної дії електричного струму від швидкості його зростання й убування в часі, умови його прояву.

8. Закони «градації» і «все або нічого» — за- лежність подразнювальної дії від порогової сили струму. Умови прояву цих законів.

9. Полярний закон Пфлюгера, явища акомо- дації під час дії електричного струму, катодичної депресії (Б. Ф. Вериго) — формулювання, експе- риментальні докази, застосування в медицині.

10. Застосування постійного струму в клініч- ній практиці.

Питання до письмової відповіді:

1.Визначте поняття «подразник» і вкажіть його види.

2.Перелічіть властивості електричного по- дразника.

3.Намалюйте графіки локального збудження

ітакого, що поширюється, в умовах дії електрич- ного струму як подразника.

4.Опишіть іонні механізми ЛП. Дайте визна- чення КРД і порога деполяризації як міри збуд-

ливості.

5.Визначте відмінності локальних збуджень від тих, що поширюються.

6.Намалюйте графік і сформулюйте закон «сили-часу» Гоорвега — Вейса — Лапіка. Дай-

те визначення параметрам збудливості: реобаза, корисний час, хронаксія, критичний нахил.

7.Опишіть залежність подразнювальної дії електричного струму від швидкості його зростан- ня й убування в часі.

8.Дайте визначення законам «градації» і «все або нічого».

9.Опишіть полярний закон Пфлюгера.

10.Опишіть явище акомодації і катодичної депресії (Б. Ф. Вериго), застосування в медицині.

Програма практичної роботи на занятті:

дослідження параметрів постійного електрично- го струму, необхідних для виникнення збуджен- ня, що поширюється (МПД) в збудливих ткани- нах.

Методика дослідження збудливості рухових нервів за пороговою силою електричного подразнення їх рухових точок

Проведення роботи. Дослідження рекоменду- ють проводити на кількох випробуваних, оскіль- ки в цьому випадку буде помітна різниця індиві- дуальних реакцій. Реєстрацію кожного показни- ка експериментатор проводить на обох руках, відзначаючи їх виразність і симетричність.

На поверхні плеча досліджуваного за допо- могою гумової стрічки розміщують пасивний подразнювальний електрод (анод), під яким зна- ходиться шматочок марлевої тканини, зволоже- ний ізотонічним розчином натрію хлориду. На поверхні передпліччя розміщують активний по- дразнювальний електрод (катод) над руховою точкою нерва — поверхневого згинача пальців руки. Переконуються у правильному розміщенні активного електрода, провівши тестуюче подраз- нення нерва імпульсами достатньої сили (20– 25 В) і тривалості (5–10 мс) за умов частоти 1 імп/с у режимі стимулятора «ритмічна серія». Після цьо- го зменшують напругу до нульової точки і пере- микають стимулятор у режим «одиночні імпуль- си». Поступово збільшують силу подразнюваль- ного імпульсу від 0 до 30 В і після кожного зрос- тання напруги проводять пробне подразнення досліджуваного нерва. Дослідження продовжу- ють до моменту появи у відповідь на чергове по- дразнення ледь помітного згинання пальців. За- нотовують напругу, під час якої виникло зги- нання пальців. Потім змінюють полярність, не змінюючи напруги, і відмічають, чи виникне зги- нання пальців. Після цього відновлюють попе- редню полярність і починають поступово зменшу- вати тривалість подразнювального стимулу, відмічаючи, чи за будь-якої тривалості подраз- нення виникне згинання пальців руки у дослі- джуваного.

Оформлення результатів і їх оцінка: запишіть до протоколу показники напруги, тривалості та полярності, за яких виникало збудження і поча- ли згинатися пальці руки досліджуваного. По- рівняйте результати кількох випробуваних. Зробіть висновки.