Несмотря на то, что и естественные условия водоемов, и виды загрязнений очень разнообразны, можно выделить несколько универсальных реакций сообществ водных организмов на ухудшение качества воды. Прежде всего, это:
уменьшение видового разнообразия (в 2 - 4, а иногда и в десятки раз);
изменение обилия водных организмов.
Причем, обилие может, как снижаться (при очень высоком уровне загрязнения или при наличии токсичных загрязнителей), так и расти по сравнению с нормальным состоянием сообщества. Этот рост объясняется тем, что в водоемах, особенно при их загрязнении органическими веществами, могут оставаться немногие, но устойчивые к загрязнению виды животных. В таких условиях они достигают очень высокого обилия. Например, в Невской губе численность малощетинковых червей может достигать десятков и даже сотен тысяч особей на квадратный метр дна.
Именно эти закономерности применяются во многих методиках биоиндикации. К их числу относятся индексы видового разнообразия и методы, учитывающие соотношение обилия разных групп водных организмов. Кроме этого, часто учитывается способность определенных групп организмов обитать в водоемах с тем или иным уровнем загрязненности.
Надо особо отметить то, что представители любой надвидовой систематической группы (рода, семейства, отряда) практически никогда не обладают одинаковыми экологическими потребностями. В состав таких групп могут входить совершенно разные с точки зрения отношения к загрязнению виды: устойчивые к загрязнителям, неустойчивые, виды-универсалы, способные жить в очень широком спектре внешних условий и т.д. Одной из распространенных ошибок является использование надвидовых таксонов как индикаторов качества воды без критического рассмотрения набора входящих в этот таксон видов.
Большую роль для результатов биоиндикации состояния водоема играет выбор тех групп живых организмов, которые учитываются исследователем. Дело в том, что водные сообщества очень разнообразны и включают в себя несколько крупных экологических группировок, реакции которых на загрязнения могут серьезно различаться. Это экологические группы животных: зоопланктон, зообентос, перифитон, нектон; и растений: фитопланктон, фитобентос. Каждая группа организмов в качестве индикатора имеет свои преимущества и свои недостатки.
Так, сообщества планктонных организмов (т.е. пассивно парящих в толще воды) очень быстро реагируют на любые изменения ее качества. Они представляют собой как бы "моментальный снимок" состояния водоема. Но методы биоиндикации, основанные на реакциях планктонных сообществ, применимы, прежде всего, для озер, и только с большой осторожностью - для текущих водоемов.
Кроме того, организмы фитопланктона (водоросли и сине-зеленые бактерии) не обладают достаточной чувствительностью к фекальному загрязнению и тяжелым металлам. Зоопланктон, в свою очередь, слабо реагирует на изменения в водоеме концентрации соединений азота и фосфора.
Организмы бентоса менее динамично реагируют на быстрые изменения уровня загрязненности. Зато, благодаря продолжительному жизненному циклу многих донных животных, их сообщества надежно характеризуют изменения водной среды за длительные периоды времени.
Необходимо помнить, что в своем естественном состоянии различные природные водоемы могут сильно отличаться друг от друга. На водную флору и фауну действуют такие показатели, как глубина водоема, наличие и скорость течения, кислотность воды, мутность, температурный режим, количество растворенной органики, соединений азота и фосфора.
На все эти параметры влияет, как антропогенная нагрузка, так и естественные процессы, происходящие в водоемах. Значит, для водоемов разных типов в норме будет характерен разный видовой состав и обилие гидробионтов. Более того, в водоемах с наиболее чистой водой количество видов животных и растений, и их обилие обычно ниже, чем в тех водоемах, где органические вещества, соединения азота и фосфора присутствуют в умеренных концентрациях. Для многих водных организмов умеренный уровень загрязнения является оптимальным состоянием среды обитания. Существуют также "виды-универсалы", обладающие высокой экологической пластичностью и способные переносить значительные колебания степени загрязненности водоема. Понятно, что такие виды не представляют интереса для биоиндикации. Таким образом, для оценки состояния воды при помощи биологических объектов необходимо выбирать надежный, проверенный метод, подходящий для данного типа водоема и поставленных задач, нужно четко придерживаться методики отбора и обработки проб, все биологические закономерности являются закономерностями статистическими. Поэтому объем используемого материала должен быть достаточно велик.
И сами живые организмы, и сообщества, которые они образуют чрезвычайно сложные системы. Любая особь и любой вид в природе испытывает на себе влияние огромного количества факторов и, в свою очередь, сам влияет на них. Все многообразие этих связей учесть практически невозможно. Также трудно предсказать и реакцию конкретного организма на внешнее воздействие: ведь двух одинаковых организмов в природе не существует.
Поэтому нельзя делать выводы об уровне загрязненности воды на основе реакций одной особи тест-организма или одной-двух проб, взятых в исследуемом водоеме. Не исключено, что может попасться "нетипичная" особь, устойчивость которой к загрязнению будет значительно выше или ниже, чем средняя для организмов этого вида. Точно также и единственная отобранная в водоеме проба может быть взята в "нетипичном" месте. И все выводы, сделанные на основе таких "наблюдений", будут неверными.
2.БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
.1 Биохимические адаптации
Проблема устойчивости организма, его адаптации к изменяющимся факторам среды остается оной из центральных проблем биологии. Этой темой в сое время занимались такие ученые как А.Н. Северцов, И.И. Шмальгаузен, К.М. Завадский, С.С. Шварц, Е.М. Крепс и др.[13]
Проблема адаптации охватывает широкий круг вопросов приспособления организма к условиям среды обитания. Эта проблема стоит в центре многих общебиологических дисциплин, поскольку она затрагивает ряд фундаментальных свойств живых организмов. Но несмотря на большое разнообразие типов, уровней и механизмов адаптаций, их можно рассматривать как переходный процесс, вызванный сменой среды или отдельных ее факторов: переход живой системы любого уровня организации из одного устойчивого состояния в другое.
Каждый организм живет в многокомпонентной среде обитания, которая постоянно изменяется и организм вынужден постоянно к ней приспосабливаться. Здесь важно знать, что одни виды обладают узкой, другие - широкой приспособляемостью.
Важнейшей особенностью адаптаций является их относительный характер, в соответствии с которым организм или популяция лучше или хуже приспособлены к конкретному типу природной среды в настоящий момент. Существенными признаками приспособительных процессов являются: системный характер, фазность и цена адаптации, включающая размер затрат ресурсов организма или популяции на приспособление к новым условиям.
Адаптации к условиям окружающей среды, как универсальное биологическое явление формируются и проявляются на самых различных уровнях биологической организации, - от молекулярного до биоценотического. На поведенческом уровне организмы действуют обычно таким путем, который по всей видимости, увеличивает их шансы на выживание в данной среде и использование этой среды. На анатомическом уровне структуры организма часто обнаруживают очевидное соответствие его образу жизни. На физическом уровне способы осуществления жизненных функций нередко отражают те внешние условия, с которыми сталкивается данный вид.
Биохимические изменения адаптивны большей частью на уровне основных метаболических функций и поэтому микроскопически не проявляются. Успешная адаптация ферментных систем, мембран, дыхательных пигментов и т. п. к тем или иным условиям среды еще не говорит об идентичности этих систем у различных организмов, даже если внешние адаптивные признаки у них сходны. Для того чтобы выявить эти особенности в адаптации биохимических систем, Немова Н.Н. и Высоцкая Р.У.[13] рассмотрели вначале те биохимические структуры и функции, которые абсолютно необходимы для всех живых систем и проявляют чувствительность к изменениям факторов среды. Это относится, прежде всего, к биохимическим адаптациям, направленным на:
сохранение целостности и функциональной активности макромолекул (нуклеиновых кислот, ферментов, структурных и контрактильных белков) и надмолекулярных комплексов (хроматина, хромосом, рибосом, мембран);
обеспечение организма источниками энергии и питательными веществами, используемыми для биосинтеза белков, нуклеиновых кислот, углеводов и липидов, составляющих ткани организма и являющихся запасами питательного материала;
поддержание регуляторных механизмов обмена веществ и его изменений в зависимости от непостоянных условий среды обитания.
Перечисленные функции необходимы всем живым системам, в каких бы условиях они не находились. Поскольку метаболическая активность организмов находится в строгой зависимости от таких макромолекул, как ферменты и нуклеиновые кислоты, процессы адаптации должны сводиться к тому, чтобы функции макромолекул были такого типа и осуществлялись с такими скоростями, при которых жизненные процессы организма протекали бы удовлетворительно, несмотря на помехи со стороны окружающей среды. В процессе адаптации организм достигает векторного гомеостаза метаболических функций. Выражение векторный гомеостаз подчеркивает то, что в процессе адаптации к внешней среде, как скорости, так и направления метаболических реакций «настраиваются» таким образом, чтобы организм непрерывно получал необходимые ему продукты.
В работе Н.Н. Наумовой и Р.У. Высоцкой [13] отмечено, что в действительности биохимическая адаптация часто является, крайним средством, к которому организм прибегает тогда, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды. Как правило, биохимическая адаптация - это не самый легкий путь, часто оказывается проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. Регуляция метаболизма осуществляется с помощью целой иерархии механизмов, заложенных в генах и реализующихся синтезом соответствующих белков.
Так же при рассмотрении биохимических адаптаций на уровне микросреды велика роль липидного окружения, в котором функционируют многие ферменты, в особенности, связанные с мембранами. Липиды, не будучи микромолекулами тоже могут подобно водной среде, создавать микроокружение, благоприятное для функционирования белков. Во время обсуждения процессов адаптации, протекающих с участием мембранных липидов и осмолитов, следует учитывать процессы, обеспечивающие нужную величину рН в непосредственном окружении ферментов. Выбор этой величины и буферных систем для ее поддержания был, вероятно важнейшей проблемой, которую пришлось решить живым организмам на заре клеточной эволюции. По мнению Н.Н. Наумовой и Р.У. Высоцкой [13] это вытекает из того факта, что регуляция рН обнаруживается у всех исследованных к настоящему времени организмов.
.2 Рыбы как индикаторы качества вод
Многочисленные публикации свидетельствуют об успешном использовании рыб как индикаторов нарушений "здоровья" экосистемы при токсичном загрязнении вод. Рыбы занимают верхний уровень в трофической системе водоемов. В условиях интенсивного загрязнения степень устойчивости организма рыб определяется способностью эффективно метаболизировать и выводить поступающие в организм токсиканты. Патологические изменения в их организме позволяют определить степень токсичности водной среды, оценить кумулятивные эффекты, а также сформировать представление о потенциальной опасности группы веществ, поступающих в водоем, и для человека. Изменения физиологических показателей рыб регистрируются численными значениями, которые возможно использовать при построении доза-эффектных зависимостей. Поэтому в ряде крупных международных проектов в оценках экологических последствий загрязнения вод предпочтение отдается исследованию рыб на уровне организма.
Для диагностики "здоровья" экосистемы, как отмечалось, важны системные исследования, а результаты - статистически обеспеченные. Многие методы, в особенности биохимические или физиологические, достаточно сложны, поэтому не могут быть массовыми при исследованиях на природных водоемах. Методический двухуровневый подход позволяет сочетать в оптимальном соотношении возможность получения массового материала и установления точного диагноза. Выделен первый макроуровень обследования индивидуумов, по которому заболевания выявляются на основе массового визуального обследования организмов и предварительный диагноз устанавливается по клиническим и патологоанатомическим симптомам отравлений.
Второй микроуровень диагностики включает в себя гематологические, гистологические, биохимические, инструментальные физиологические и другие методы. Последние не могут быть массовыми в силу трудоемкости, но используются для уточнения диагноза и оценки последствий патологических изменений в организме рыб. Необходимым условием является также отбор проб от здоровых особей для установления "нормы" физиологического состояния.
Метод клинического и патоморфологического анализа заболеваний (макроуровень). В 1970-е гг. методы патофизиологического исследования рыб получили широкое развитие в связи с участившимися случаями их массового отравления вследствие загрязнения природных водоемов. Методы клинического и патолого-анатомического обследования организмов, применяемые в ветеринарии и медицине, были использованы для обследования рыб с целью оценки последствий токсичного загрязнения водоемов. О.Н. Крылов и Н.М. Аршаница предложили схему описания симптомов отравления рыб и пятибалльную систему оценки тяжести их заболеваний, В настоящее время получено много данных о воздействии различных групп токсикантов на жизнедеятельность рыб, а также о многочисленных биохимических, физиологических и морфологических нарушениях, возникающих в организмах под их воздействием.
Метод клинического и патологоанатомического обследования организма применяется для массового обследования рыб в зонах загрязнения. Визуальное определение признаков интоксикации организма (макродиагностика) проводится в первый час после отлова рыбы. При внешнем осмотре обращают внимание на интенсивность окраски (состояние пигментных клеток - меланофоров): целостность плавниковой каймы и лучей; общее содержание слизи на теле рыбы; состояние чешуйного покрова, жаберных крышек, ротовой полости, анального отверстия; на случаи гиперемии, подкожных кровоизлияний или появления язв, гидремии тела; деформацию костей черепа и скелета, а также состояние хрусталика и роговицы глаза. При открытых жаберных крышках обследуют жабры, отмечают их цвет, наличие и количество слизи, состояние жаберных лепестков (срастание, слипание, расширение или истончение).
.3 Принципы и методы биохимической индикации состояния рыб в различных эколого-физиологических ситуациях