СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ
. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ РЫБ КАК БИОИНДИКАТОРОВ ВОДНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ
.1 Общая характеристика и классификация рыб
.2 Характеристика водных экосистем и методы оценки качества воды
.3 Идеология биологических методов
. БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ОРГАНИЗМА И СРЕДЫ
.1 Биохимические адаптации
.2 Рыбы как индикаторы качества вод
.3 Принципы и методы биохимической индикации состояния рыб в различных эколого-физиологических ситуациях
. РОЛЬ ЛИЗОСОМАЛЬНЫХ ФЕРМЕНТОВ В ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЯХ РЫБ К ИЗМЕНЯЮЩИМСЯ ФАКТОРАМ СРЕДЫ
.1 Участие лизосомальных ферментов в адаптациях рыб к температуре среды
.2 Влияние гипоксии на активность лизосомальных ферментов
.3 Роль лизосомальных ферментов в реакциях рыб на токсические воздействия
.4 Участие лизосомального аппарата в процессах питания
. БИОХИМИЧЕСКИЙ ИНТЕГРАЛЬНЫЙ ИНДЕКС - БИИ
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность выбранной темы очевидна. Современная экология как наука о жизни биосферы включает в себя исследования, переплетающиеся с тематикой различных областей естествознания. В последнее время появилось новое направление исследований в этой области, которое называется «экологическая биохимия». Предметом этих исследований является изучение биохимических механизмов, с помощью которых происходят биохимические адаптации организма к изменению среды, а так же изучение биохимических механизмов биотрансформации, в том числе детоксикации ксенобиотиков.
Многие метаболические процессы у животных и растений удалось объяснить только с помощью экологического подхода. Многие ученые занимались этой проблемой, например М.М. Телитченко, С.А. Остроумов в 1990, Н.Н. Немова в 1994. Особенно четко сформулированы главные и специфические проблемы биохимической науки в работе Питера Хочачки и Джоржа Сомеро «Стратегия биохимической адаптации» (1977).
Экологическая биохимия рыб - это направление исследований, возникшее в пограничной области между биохимией, ихтиологией, физиологией и экологией рыб. Рыбы - это многочисленная по видовому составу, разнообразная по экологии группа пойкилотермных позвоночных животных, у которых легче, чем у теплокровных устанавливается взаимосвязь организма и среды. Имеющиеся в распоряжении ученых многочисленные данные свидетельствуют о значительных вариациях биохимического статуса рыб под влиянием различных экологических факторов, в том числе химических загрязнений.
Перед экологической биохимией стоит проблема выбора среди многих возможных одной или нескольких схем анализа обмена веществ рыб, которая позволила бы ответить на такие вопросы как:
на каком уровне происходит биохимическая адаптация к изменяющимся условиям среды;
не вызывают ли эти факторы каких-либо биохимических сдвигов, выходящих за пределы адаптационных возможностей организма и угрожающих его существованию.
В настоящей работе будет рассмотрена книга Наумовой Нины Николаевны и Высоцкой Риммы Ульяновны «Биохимическая индикация состояния рыб», утвержденная к печати Ученым советом Института биологии Карельского научного центра Российской академии наук.
Книга содержит следующие главы:
Биохимические особенности взаимоотношения организма и среды;
Роль лизосомальных ферментов в эколого-биохимических адаптациях рыб к изменяющимся факторам среды;
Биохимический интегральный индекс - БИИ.
Рассматриваемая книга содержит новую информацию в решении фундаментальных и прикладных аспектов проблемы биоиндикации водных экосистем.
Эти исследования важны как для выяснения механизмов развития приспособительных реакций у рыб в ответ на воздействие разнообразных факторов окружающей среды, так и для прогноза возможных изменений ихтиофауны в водоеме. Они могут дать полезную информацию для научного обоснования и рыбохозяйственных мероприятий.
1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ РЫБ КАК БИОИНДИКАТОРОВ ВОДНОЙ ЭКОСИСТЕМЫ
.1 Общая характеристика и классификация рыб
В настоящее время существует более 20 тысяч видов, объединяемых в класс рыб. Рыбы относятся к типу хордовых, куда также входят амфибии, рептилии, птицы и млекопитающие. Этот тип по-разному подразделяется на таксоны более низкого ранга. В аквариумах содержат несколько сотен видов в основном представителей надотряда костистых рыб (Теleostei). Эта группа объединяет подавляющее большинство современных рыб. В процессе накопления знаний в области анатомии, эмбриологии и палеонтологии система рыб постепенно изменяется, все более приближаясь к естественному "родословному древу", отражающему действительные родственные связи внутри класса рыб. В связи с вышеуказанным систематика, используемая отдельными авторами, несколько различается. В основу классификации положены биоморфологические и генетические признаки эволюционной единицы - вида. Биологический вид - это совокупность организмов, не скрещивающихся с другими в природе, связанная единством происхождения и сходством во всех существенных признаках. Для их обозначения применяют бинарную номенклатуру, предложенную К. Линнеем в 1758 г.
Первое слово характеризует род, объединяющий близкие виды, второе - собственное название вида. Роды объединяются в подсемейства, подсемейства - в семейства, семейства - в надсемейства, далее - в подотряды, отряды, подклассы и, наконец, в класс рыб. Существуют и промежуточные систематические единицы, удобные для внутренней практической деятельности обозначения - разделы, секции, комплексы, группы. В ихтиологии названия систематических единиц обозначаются по первому описанному роду с изменением окончания. Так, название подсемейства оканчивается на - ini (Cyprinini), семейства - на - idae (Cyprinidae), надсемейства - на - oidae (Cyprinoidae), подотряд - на - oidei (Cyprinoidei), отряда (как правило) - на - formes (Cypriniformes). Остальные систематические единицы обозначаются без определенных окончаний. Рыбы - обширная и неоднородная группа животных. В отличие от млекопитающих, птиц, земноводных, рептилий и даже насекомых, рыбы - это общее название целых семи классов. Первый класс - остракодермы, самые первые из рыб. Остракодермы были закованы в прочный панцирь, плавников не имели, лишь их зачаточные отростки. Медленно переползая по дну, остракодермы профильтровывали ил в поисках пищи либо же взмучивали воду жабрами, заглатывая всё, что попадалось вместе с водой. Но челюстей у них ещё не было, лишь присосковидное образование на конце "морды", в котором и находился фильтрующий аппарат. Последние остракодермы вымерли в девоне-начале карбона.
Второй класс бесчелюстных раньше назывался "круглоротые" и включал около 45 видов миног и миксин. Теперь систематика изменилась. Миноги объединены с ископаемыми цефаласпидоморфами (раньше считались остракодермами) в один класс, миксины образуют другой. Начнём с миксин. Это совсем непохожие на рыб морские падальщики. Очень интересно, что миксины умеют завязываться узлом и это помогает им в трёх делах:
) вырвать из аппетитной рыбы кусочек побольше;
) счистить с себя мусор или грязь;
) выскользнуть из чьей-то цепкой хватки.
Представители второго класса, миноги, более известны широкой публике, нежели миксины. Личинки миног - пескоройки - являются фильтровальщиками, взрослые особи паразитируют на живых рыбах. Они живут как в морях, так и в реках. Многое в строении и жизни миног остаётся загадкой - к примеру, назначение странного кожного пузыря под глоткой австралийской миноги. Некоторые миноги имеют хозяйственное значение, так, каспийская минога использовалась как пища и источник полезного в медицине жира. У миног и миксин есть общие признаки. Например, тело и тех, и других не имеет чешуи, а покрыто скользкой слизистой кожицей (лишь у древних родичей миног, цефаласпидоморф, тело было в панцире).
Третий класс рыб - плакодермы, или челюстные панцирные рыбы. Они, как остракодермы и цефаласпидоморфы, имели панцирь, но одно отличие у плакодермов всё-таки было: у них появились челюсти. Панцирь у них тоже был особый: раделённый на головную и туловищную часть, соединённые парой горизонтально расположенных шарниров. Современных плакодермов нет, последние из них вымерли в карбоне, чуть позже остракодермов. Делится класс плакодерм на 2 подкласса - примитивных забронированных антиарх (атеролепис, ботриолепис) и более "продвинутых" хищных артродир (дунклеостеус, коккостеус), у которых панцирь покрывал лишь переднюю часть тела.
Четвертый, небольшой, класс рыб - акантодии. Они были уже почти полностью готовыми на "звание" настоящих рыб - имели развитые челюсти и зубы могли превосходно охотиться, избавились от панциря. Хотя не все из них были хищниками - существовали и акантодии-фильтраторы. Акантоды типа девонского климатиуса были одними из первых рыб с парными плавниками. Акантодии не живут в наше время. Последние из них вымерли в начале перми. Раньше акантодий относили к плакодермам, теперь они считаются особым классом (хотя порой причисляются к костным). Учёные считают, что и плакодермы, и акантодии были пресноводными, хотя могли, в принципе, переносить и солёную воду.
Пятый класс - самый знаменитый и большой класс - костные рыбы. Он делится на два подклассал - лучепёрые и лопастепёрые. Самые первые лучепёрые - это полностью вымершие в начале мела палеониски. Они достигли расцвета в перми и триасе, найдено множество пермотриасовых палеонисков - тунгусихтис, авамия, караунгурия. От палеонисков произошли хрящевые ганоиды. Обычно их делят на три отряда.
Современная биологическая наука учит, что определенной среде присущи те или иные организмы. Изучение биологии рыб наглядно подтверждает это положение. Организм рыб, начиная от формы тела и кончая дыхательным аппаратом и органами чувств, приспособлен к условиям жизни в воде.
Рыбам необходимо двигаться, чтобы находить пищу и спасаться от врагов. Как известно, вода оказывает значительное сопротивление их движению. Поэтому в процессе эволюции большинство рыб приобрело обтекаемую форму тела, облегчающую преодоление сопротивления водной среды.
Наиболее совершенную обтекаемую форму туловища имеют проходные рыбы, совершающие далекие миграции, например лососи. Почти такое же веретенообразное туловище, мощный хвост и некрупная чешуя у рыб, постоянно живущих на быстрине (форель, гольян, осман, усач и т.п.). Подчас некоторые рыбы (плотва, язь), обитающие в верховьях реки на быстром течении, обладают более веретенообразным туловищем, чем рыбы того же вида, населяющие устье, где течение медленнее. Широкие, высокотелые рыбы обитают в тихих водах, так как здесь им не приходится бороться с течением; кроме того, такая форма тела помогает им лучше избегать хищников, менее охотно схватывающих широких рыб.
Различны формы туловища и у рыб, которые живут на дне и в верхних слоях воды. Например, у донных рыб (камбала, сом, налим, бычок) тело сплющенное, позволяющее им опираться на грунт большой поверхностью.
Иногда рыбы приспосабливаются к пассивному движению. Листовидная форма личинок угря облегчает их перенос течением с мест нереста угря, расположенных у берегов Центральной Америки, к местам постоянного обитания в водоемах Европы.
В случаях, когда рыбы почти не перемещаются, часть их туловища вместе с хвостом превращается в орган прикрепления (морской конек).
Известное влияние на форму тела оказывает и характер питания; например, у хищных рыб, догоняющих добычу, туловище обычно более прогонистое, чем у рыб, питающихся малоподвижной пищей.
Механизм движения рыб долгое время оставался неясным. Предполагали, что главную роль здесь играют плавники. Последними исследованиями физиков и ихтиологов доказано, что поступательное движение рыбы осуществляется преимущественно волнообразными изгибами тела. Некоторую помощь в движении вперед оказывает хвостовой плавник. Роль других плавников сводится в основном к координирующим и направляющим функциям - спинной и анальный плавники служат килем, грудные и брюшные - облегчают рыбе перемещение по вертикали и помогают поворачиваться в горизонтальной плоскости.
В соответствии со строением дыхательных органов рыбы по-разному относятся к количеству растворенного в воде кислорода. Одни рыбы нуждаются в очень высоком содержании его в воде - лосось, сиг, форель, судак; другие менее требовательны - плотва, окунь, щука; третьи удовлетворяются совершенно ничтожным количеством кислорода - карась, линь. Существует как бы определенный для каждого вида рыб порог содержания кислорода в воде, ниже которого особи данного вида становятся вялыми, почти не перемещаются, плохо питаются и в конце концов погибают.
Большинство рыб дышит растворенным в воде кислородом. Основным органом дыхания являются жабры. Форма и величина поверхности жабер, строение жаберных щелей и механизм дыхательных движений зависят от образа жизни рыб. У рыб, плавающих в толще воды, жаберные щели большие, а жаберные лепестки все время омываются свежей водой, богатой кислородом. У донных рыб - угря, камбалы - жаберные щели маленькие (иначе они могут засориться илом) с приспособлениями для принудительной циркуляции воды.
Рыбы, которые живут в воде, бедной кислородом, имеют дополнительные органы дыхания. Карась и некоторые другие рыбы при недостатке в воде кислорода заглатывают атмосферный воздух и используют его для обогащения воды кислородом.
.2 Характеристика водных экосистем и методы оценки качества воды
В своем естественном состоянии различные природные водоемы могут сильно отличаться друг от друга. На водную флору и фауну действуют такие показатели, как глубина водоема, скорость течения, кислотно-щелочные свойства воды, мутность, кислородный и температурный режим, количество растворенной органики, соединений азота и фосфора и многие другие. На все эти параметры влияет как антропогенная нагрузка, так и естественные процессы, происходящие в водоемах. Для водоемов разных типов в норме будет характерен разный видовой состав и обилие водных организмов (гидробионтов). Стоит заметить, что самые чистые водоемы не будут обладать самой богатой фауной.
Температура воды и динамика ее изменений - важнейший экологический фактор для всех обитателей водоемов. Ведь температура не только непосредственно воздействует на гидробионтов, регулирует скорость жизненных процессов, но и определяет важнейшие физико-химические свойства воды.
Водные организмы приспособились к различным температурным условиям обитания: одни из них живут в горячих источниках при температуре 45 - 50°С и выше, другие активны при температуре воды - 2°С и могут выдерживать промерзание до - 12°С. Важно другое: из-за своей высокой теплоемкости вода является гораздо более термостабильной средой, чем воздух, то есть ее температура изменяется медленно, а это благоприятно для существования живых организмов.
В водоемах суши температура обычно колеблется значительно существеннее, чем в морях и океанах. Особенно это характерно для водоемов умеренного пояса, где сезоны сильно отличаются друг от друга, и температура воды в течение года может изменяться на 10 - 20 градусов. Организмы, способные жить в воде разной температуры и переносить значительные ее колебания, называются эвритермными. У них вырабатываются различные приспособления, позволяющие компенсировать воздействия меняющейся температуры: изменяется активность ферментов, общая интенсивность процессов обмена веществ. Сами организмы производят миграции в места с более стабильной или благоприятной температурой. Так многие пресноводные рыбы зимой скапливаются в наиболее глубоких участках водоема. Иногда снижение скорости обмена веществ при низкой температуре может быть выгодно для организма: например, рыб это предохраняет от истощения организма зимой, в период с неблагоприятными кормовыми условиями.
Организмы, способные существовать только в узком диапазоне температур, называются стенотермными. Для них изменение температурного режима водоема может оказаться гибельным. Существуют стенотермные виды, приспособленные к жизни только в холодной воде (ручьевая форель) - это олиготермные виды. Напротив, есть виды, живущие только в теплой, хорошо прогреваемой воде. К таким политермным видам из привычных нам организмов относятся многие аквариумные рыбки.