Тонус - это длительное, суммированное, постоянно существующее у мышцы напряжение мышечных волокон. Т.е. тонус у живой мышцы существует всегда. В нем нет начала и нет конца. Поэтому тонус относят к нефазным мышечным сокращениям. Это признак того, что мышечный объект живой. Выраженность его может меняться. В нем нельзя выделить фазы.
Контрактура - это длительное, суммированное мышечное сокращение с растянутым периодом расслабления.
Сила мышцы определяется по максимальному грузу, который мышца способна переместить или удержать. Абсолютная сила мышцы - это максимальное напряжение мышечных волокон на единицу поперечного сечения в один квадратный сантиметр. Изолированно скелетные мышцы как таковые не существуют. Они всегда иннервированы. Поэтому в дальнейшем будем использовать понятие - двигательные (моторные) единицы.
Двигательные единицы - это мотонейрон с иннервируемыми мышечными волокнами.
1. Медленные неутомляемые мышцы. 2. Быстрые, устойчивые к утомлению. 3.Быстрые легко утомляемые.
Сила сокращения мышц зависит от
1.Количества ДЕ, участвующих в сокращении/ чем больше ДЕ тем больше сила и наоборот/ 2.Частоты пульсации мотонейронов, чем больше импульсация, тем большее число ДЕ работает, а значит см. пункт 1.
Синхронизации работы ДЕ во времени, чем больше ДЕ синхронизировано, те больше сила сокращения. Эти мышцы выполняют работу: динамическую, статическую.
Динамическая работа - это: а) преодолевающая работа (когда сила мышцы, прикладываемой к объекту, больше, чем сила объекта, что позволяет переместить или удержать груз в пространстве),
б) уступающая работа (когда сила объекта, приложенная к мышце, больше силы, которую способна развить мышца).
Статическая работа - это та работа, которая выполняется при изометрическом режиме (вы уперлись в стену, но и стена на месте и вы на месте).
Врабатываемость - этот этап работы отличается постепенностью, (организм не может сразу включиться в работу на полную мощность). Чтобы период врабатываемости осуществлялся правильно, существуют определенные требования - постепенность нарастания нагрузок (как по силе, так и по интенсивности выполнения), ритмичность.
Период устойчивой работоспособности - это период длительный, в течение которого человек (или отдельная мышца) способен показывать максимальную работоспособность.
Утомление - снижение работоспособности.
а) теория засорения - при работе в мышце накапливается избыточное количество метаболитов, многие из них токсичны, б) теория отравления - мышца отравляется собственными метаболитами, в) теория удушения - работающей мышце не хватает кислорода, г) теория истощения - истощаются энергетические запасы в мышце. В принципе теории правильные, но не они вызывают первично утомление. Стали рассматривать нервно-мышечный препарат (нерв, мышцу, синапс) установили: нерв практически неутомим (Введенский), мышца - утомляется, но
первично в нервно-мышечном препарате утомление происходит в синапсе - он наиболее легко утомляемый компонент. Утомление в нем формируется гораздо раньше, чем в мышце. Синапс обладает низкой лабильностью, в то время как нерв, по которому приходят импульсы к синапсу, обладает чрезвычайно высокой лабильностью. И синапс как бы все время под нагрузкой, он может провести 10, 40,... импульсов, а к нему приходит 500, 1000... импульсов в секунду, поэтому он быстро утомляется.
При дальнейшем рассмотрении выяснилось, что первично утомление развивается не в нервно-мышечной системе. В 20-х годах ХХ века стало понятно, что утомление первично развивается в ЦНС. А как следствие - снижение работоспособности двигательного аппарата. Было установлено, что наиболее легко утомляемой является кора большых полушарий, которая отвечает за психические явления.
Возбудимость и проводимость гладких мышц существенно ниже, чем у скелетных. Возбуждение распространяется по гладким мышцам от клетки к клетке за счет нексусов /специальные плотные контакты/. Это позволяет быстро охватить возбуждением все миоциты данной гладкой мышцы. Гладкие мышцы сокращаются медленно, так как расщепление АТФ в них идет в 100- 1000 раз меньше, чем в скелетных мышцах, по этому гладкие мышцы приспособлены к длительному тоническому сокращению без развития утомления, при этом их энергозатраты крайне невелики.
Гладкие мышцы подразделяются:
1 Мышцы, обладающие спонтанной активностью /автоматией/, 2 Мышцы, не обладающие спонтанной активностью
Спонтанная активность зависит от интенсивности обмена веществ в миоцитах, от степени их растяжения, а также на выраженность СА влияют нервные и гуморальные влияния.
Вторая группа сокращается только при вегетативных влияниях/нервных, гуморальных/. Механизм мышечного сокращения гладких мышц отличается от такового у скелетных.
Электромеханическое сопряжение в гладких мышцах происходит медленней из-за более медленного переноса кальция, чем в скелетных мышцах.
Мышцы состоят из мышечных волокон, которые имеют диаметр от 10 до 100 микрон, длину от 5 до 400 микрон. В каждом мышечном волокне содержится до 1000 сократительных элементов (до 1000 миофибрилл - каждое мышечное волокно). Каждая миофибрилла состоит из множества параллельно лежащих тонких и толстых нитей.
Толстые нити - это белок миозин, тонкие нити - это белок актин и расположенные на нем вспомогательные белки тропонин и тропомиозин. Это важнейшие сократительные белки. Демонстрация рисунка "Толстые и тонкие нити" К Z-мембране прикреплены нити актина. Между двумя нитями актина лежит одна толстая нить миозина (между двумя Z-мембранами) и она взаимодействует с двумя нитями актина. На нитях миозина есть выросты (ножки), на концах выростов имеются головки миозина (150 молекул миозина). Головки ножек миозина обладают АТФ-азной активностью. Так как именно головки миозина (именно эта АТФ-аза) катализирует АТФ и высвобождающаяся при этом энергия обеспечивает мышечные сокращения (при взаимодействии актина и миозина). На актине имеются активные центры определенной формы, с которым будут взаимодействовать головки миозина. Кроме этих двух важнейших сократительных белков есть еще два белка:
-тропомиозин (в состоянии покоя, т.е. когда мышца расслаблена, пространственно препятствует взаимодействию головок миозина с активными центрами актина; он находится радом с ними). Рядом с тропомиозином находится молекула тропонина.
Сокращение мышц возникает тогда, когда в районе нитей актина и миозина создается избыток ионов кальция.
Ион кальция, когда он в избытке, начинает взаимодействовать с молекулой тропонина. Возникает тропонин- кальциевый комплекс. При этом молекула тропонина меняет свою конфигурацию, причем меняет таким образом, что тропонин выталкивает молекулу тропомиозина в желобок между двумя отростками миозина (рисунок).
Это создает условия для взаимодействия актина и миозина. При этом создаются все условия для гребкового движения. Это и смещает нити актина и миозина относительно друг друга. Одно гребковое движение дает смещение на 1% длины, 50 гребковых движений обеспечивают полное укорочение мышц.
Это - теория скольжения. Суть ее заключается в том, что при сокращении мышечного волокна не происходит истинного укорочения нитей актина и миозина, а происходит их скольжение относительно друг друга. Это энергоемкий процесс.
Мембрана мышечного волокна имеет вертикальные углубления, которые располагаются в районе нахождения саркоплазматического ретикулума. Эти углубления получили название Т-системы. Возбуждение, которое возникает в мышце, осуществляется обычным путѐм, то есть за счет входящего натриевого тока. Натрий (Na+), вошедший в клетку в области Т-систем, быстро оказывается в саркоплазматическом ретикулуме. Избыток натрия (Na+) начинает вытеснять кальций (Ca++) из саркоплазматического ретикулума. Обычно концентрация кальция (Ca++) в цитоплазме равна 10-8 г/л. При этом (при вытеснении Na+) в районе сократительных белков (актина и миозина) концентрация кальция (Ca++) становится равной 10-6 г/л. (т.е. возрастает в 100 раз). Это и запускает процесс сокращения.
Т-системы, обеспечивающие быстрое появление натрия (Na+) в области саркоплазматического ретикулума, вытеснение натрием кальция из саркоплазматического ретикулума - это и есть процессы, обеспечивающие электромеханическое сопряжение (т.е. взаимосвязь между возбуждением и сокращением).
Физиологическая регуляция (регуляция функций) - активное управление функциями организма для обеспечения постоянства внутренней среды организма, требуемого для этого обмена веществ, энергии и информации и обеспечения адекватного приспособления к окружающей среде.
Из определения понятно, что регуляция направлена на решение 3-х основных задач:
Поддержание гомеостаза.
Обеспечение требуемого для этого (поддержания гомеостаза) уровня обмена веществ, энергии и информации.
Адекватное приспособление к изменяющимся условиям окружающей среды.
В организме существует большое количество регуляторных систем. Каждая из этих регуляторных систем действует на своѐм уровне регуляции. Кроме того, системы регуляции взаимно подчинены друг другу, т.е. существует иерархия регуляторных систем.
Центральный элемент. Это управляющее устройство, оно может быть многосложным (например, ЦНС, спинной мозг, отдельный нервный центр, система желѐз внутренней секреции);
Входные каналы связи. Они тоже могут быть разнообразными (афферентная нервная система - типичный входной канал связи). Естественно, что нервные каналы связи имеют чувствительные элементы - датчики
(рецепторы). Датчиками гуморальных систем входных каналов являются клеточные рецепторы, т.е. входной канал всегда начинается с рецепторного звена (со звена датчиков);
Выходные каналы связи. Могут быть нервные выходные каналы (аксоны), кроме того, выходные каналы от управляющего устройства могут распространяться и гуморальным путѐм.
нервная регуляция и
гуморальная регуляция.
Саморегуляция осуществляется на основе обратной связи. Она направлена на гомеостатирование деятельности органа или системы органов
Нервная регуляция осуществляется за счет соматической и вегетативной нервной системы. Они обеспечивают регуляцию вегетативных и соматических функций (т.е. обеспечивают эффективную работу аппарата движения). Гуморальная регуляция (эфферентная часть) осуществляется за счет химических веществ, находящихся в биологических средах (биологические среды - кровь, лимфа, межклеточная жидкость). Основным местом, с которым взаимодействуют биологически активные вещества (БАВ), являются клеточные рецепторы.
Биологически активные вещества - это химические вещества различной природы (органические, неорганические, белковые), которые способны, находясь в биологических жидкостях в небольших концентрациях, оказывать значимый физиологический эффект.
Нередко мишенью действия биологически активных веществ являются нервные окончания, и тогда биологически активные вещества включают, наряду с гуморальной регуляцией, ещѐ и нервный компонент, когда возбуждается чувствительный нейрон, а далее и вся нервная цепочка.
В то же время, нервная система иннервирует железы внутренней секреции (которые выделяют биологически активные вещества), специализированные ткани, которые выделяют биологически активные вещества (парагормоны - гормоноподобные вещества), а это значит, что нервная система способна стимулировать или тормозить выброс в кровь биологически активных веществ. Иннервация специализированных тканей приводит к такой взаимосвязи.
Итак, существует взаимосвязь между нервной регуляцией и гуморальной и поэтому, когда говорят о регуляции органа, то говорят о нейро-гуморальной регуляции (единой).
I уровень: местная и локальная регуляция происходит на минимальном пространстве, касается ограниченного числа клеток (единицы, десятки). На этом уровне регулирующее влияние определяется рядом факторов:
а) количество биологически активного вещества в биофазе,
б) чувствительность и количество рецепторов.Чувствительность рецепторов зависит от:
функционального состояния клетки,
от состояния микросреды (рН, концентрация ионов и т.д.),
длительность воздействия возмущающего фактора также может привести к изменению чувствительности. II уровень регуляции - региональный, центральное место в этой регуляции играют органные ганглии, содержащие как вегетативные клетки, так и чувствительные. Один органный ганглий обеспечивает полную иннервацию целого органа.
III уровень межорганное, межсистемное регулирование.
От рецепторов - чувствительных окончаний - нервный канал информации. Ведущее место в регуляции на данном уровне принадлежит нервным центрам.
гормональный канал информации (БАВ, поступающие с кровью). Прежде всего, влияние БАВ в районе гипоталамуса.
А) Гипоталамус занимает особое место в регуляции функций, так как:
Его нервные центры непосредственно реагируют на изменения концентрации БАВ, т.к. отсутствует гематоэнцефалический барьер.
Для ядер характерна нейросекреция (выделение либеринов и статинов - регуляторов выработки гормонов гипофиза).
Афферентно-эфферентные связи с другими отделами головного мозга.
Б) Важная роль в межорганной межсистемной регуляции принадлежит железам внутренней секреции.
*На уровне нервных центров происходит сопряжение вегетативной и соматической регуляции.
*Гипоталамус обеспечивает интеграцию нервной и гуморальной регуляции.
VI уровень. Высшие нервные центры и кора больших полушарий. Условный рефлекс - обеспечиваются на внешний раздражитель не только двигательные и соматические реакции, но и поведенческие.
Триггерное влияние (пусковое) - регуляторная система способна запустить функцию в деятельное состояние, система органов находится в состоянии покоя, а нервная система способна запустить процесс.
Корригирующее влияние - это влияние регуляторной системы на текущую, уже реализующуюся функцию.
Трофическое влияние (метаболическое) - это такое влияние, когда под действием регуляторной системы первично изменяется обмен веществ, а вторично функция (в объекте, который регулируются - человек, желудок, клетка и т.д.). Особенно такое влияние присуще симпатической нервной системе (адаптационно-трофическое влияние).
Морфогенетическое влияние - регуляторная система способна своим влиянием изменять структуру органа или ткани (стимулировать процесс изменения количества клеток, массы и т.п.). Первично меняется структура, вторично - функция.