а) содержит медиатор - находится в везикулах. У каждого конкретного синапса всегда один и тот же медиатор, т.е. какой медиатор в данном синапсе генетически запрограммирован. Один конкретный синапс - мономедиаторен.
б) область пресинаптической мембраны электровозбудима - она возбуждается и мембрана деполяризуется, если в эту область по аксону к терминали приходит потенциал действия.
в) область пресинаптической мембраны - хемоневозбудима. Химическим путем мембрану не возбудить.
У каждого медиатора существует целая система синтеза в нейроне. Медиатор образуется в теле нейрона и диффундирует по аксону (аксональный ток), накапливается в области пресинаптической мембраны, частично медиатор образуется в области пресинаптической мембраны. Второй путь накопления медиатора в синапсе - аптейк - обратный захват медиатора областью пресинаптической мембраны, это - высокоэнергетический процесс.
В области пресинаптической мембраны медиатор прочно «упаковывается» в везикулы, которые в покое прочно связаны с цитоскелетом клетки.
Постсинаптическая мембрана - это мембрана второй клетки, иннервируемой клетки. Субсинаптическая мембрана - участок постсинаптической мембраны, на котором еѐ свойства выражены максимально.
а) она хемовозбудима.
б) она электроневозбудима
в) она имеет большое число однотипных хеморецепторов, которые воспринимают действие медиатора и высокую концетрацию соответствующих ионных каналов (хемочувствительные,рецепторуправляемые каналы)
Размер 200-500 ангстрем /20-50 мкм (микрон)/, заполнена межклеточной жидкостью, существует периферический барьер, /что это такое никто не знает/ препятствующий выходу медиатора за пределы синапса. Механизм передачи возбуждения через синапс
Когда возбуждение приходит в область пресинаптической мембраны, она деполяризуется, это:
активирует кальциевые потенциалзависимые каналы N-типа, они медленные, быстро инактивируются. В клетку входит небольшое количество кальция
Вошедший кальций связывается со специальным белком (кальций - связывающий белок) - синаптосин. Кальций активирует фосфолирирование нескольких молекул синаптосина, вызывая их конформацию, что приводит к ослаблению связей везикул с цитоскелетом клетки и они (везикулы) перемещаются к внутренней поверхности пресинаптической и прилипает к ней. Это вызывает разрыв везикул (ферментативный протеолиз). Параллельно прилипание к мембране активирует мембранный белок- синаптопор, который выступает как переносчик медиатора через мембрану либо как белок - переносчик за счет конформации молекулы, либо образуя транспортный канал, либо вызывая экзоцитоз.
Медиатор диффундирует в синаптическую щель, он не выходит за пределы синаптической щели, т.к. сбоку имеются синаптические барьеры, которые препятствуют выходу медиатора за пределы синапса (что такое синаптические барьеры - неизвестно). Молекулы медиатора выделяются
квантами. Количество выделившихся квантов зависит от силы и частоты раздражения, т.е.
передача возбуждения в синапсе за счѐт этого квантируется, она становится дискретной. Молекулы медиатора идут в к постсинаптической мембране, в область субсинаптической мембраны, которая имеет много однотипных хеморецепторов и образуют комплекс «медиатор – рецептор». Это вызывает активацию соответствующих рецепторуправляемых ионных каналов.
Все медиаторы можно разделить на возбуждающие медиаторы и тормозные медиаторы. Следовательно и
синапсы делятся на возбуждающие и тормозные.
Возбуждающие медиаторы взаимодействуя с рецептором субсинаптической мембраны вызывают активацию натриевых каналов и формируют входящий натриевый ток, который вызывает возникновение частичной деполяризации, т.е рецепторный потенциал, который на уровне синапс обозначают как возбуждающий
постсинаптический потенциал (ВПСП). Тормозной медиатор вызывает усиление входящего калиевого тока или входящего ток хлора, т.е. вызывает локальную гиперполяризацию. Это формирует тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП). Рисунок. Конечный эффект (потенциал действия или тормозной потенциал) формируется за счет суммации ВПСП или ТПСП.
В синапсе известно два вида суммации:
Пространственная суммация локальных очагов возбуждения (когда в пространстве суммируются эти локальные очаги и возникает потенциал действия);
Временная суммация (когда на одни и те же рецепторы последовательно через короткие интервалы времени воздействуют новые порции медиатора и возникает как бы ступенечка - частичная деполяризация, она не окончилась, на нее наслаивается следующая частичная деполяризация и так поляризация достигает КУДа - временная суммация)
В дальнейшем комплекс «медиатор-рецептор» диссоциирует. Если этого не происходит, то в возбуждающих синапсах возникает стойкая деполяризация по типу катодической депрессии, При этом данный рецептор перестает воспринимать какую-либо другую информацию.
Поэтому в нормальных, естественных условиях медиатор отсоединяется от рецепторов и разрушается ферментами (холинэстераза и т.д.), которые имеются в синапсе. Примерно 20-30% медиатора удаляется таким образом из синаптической щели.
Другой способ инактивации медиатора – аптейк - обратный захват пресинаптической мембраной . За счет этого синапс экономно расходует медиатор.
Характерные признаки процесса синаптической передачи:
Односторонний характер проведения возбуждения в синапсе от пре- к постсинаптической мембране;
Квантовый (парциальный) характер освобождения медиатора;
Количество квантов медиатора пропорционально частоте и силе приходящего к синапсу (пресинаптической мембране) нервного раздражения;
Синаптическая передача не подчиняется закону "всѐ или ничего";
Синапс способен к суммации процессов возбуждения;
Проведение возбуждения в синапсе осуществляется с задержкой во времени (синаптическая задержка; еѐ величину для центральных синапсов сейчас можно в клинике уже определять);
При многократном прохождении возбуждения через синапс возникает эффект облегчения проведения возбуждения - это связано с тем, что возникающее возбуждение наслаивается на остаточные процессы;
Для синапса характерно проведение возбуждения с декрементом (с ослаблением по силе);
Трансформация - способность синапса изменять частоту пришедшего раздражения (как правило, синапс резко снижает частоту пришедшего раздражения);
Лабильность синапса существенно меньше, чем у нервов;
Из всех звеньев рефлекторной дуги синапс - наиболее утомляемый и наиболее чувствительный к ядам и недостатку кислорода элемент цепи.
Частное свойство: длительное или очень сильное воздействие на синапс приводит к прекращению синаптической передачи, которое обусловлено истощением медиатора в области пресинаптической мембраны (эффект истощения).
Все вышеперечисленные закономерности характерны как для синапсов ЦНС, так и для периферических синапсов.
Медиаторы и синаптические рецепторы Медиаторы являются 1.приизводными аминокислот.
Наиболее широко в ЦНС распространены медиаторы - амины:
ацетилхолин - производное холина,
катехоламины: адреналин, норадреналин, дофамин - производные тирозина,
серотонин - производное триптофана,
гистамин - производное гистидина,
Другие производные аминокислот - ГАМК, глицин, глютамин и др.
2. Нейропептиды - эндорфины, энкефалины Рецепторы субсинаптической мембраны
Название рецептора определено медиатором, с которым он взаимодействует:
холинорецепторы, адренорецепторы, дофаминовые рецепторы, серотониновые /триптаминовые/ рецепторы, гистаминовые рецепторы, ГАМК-рецепторы, эндорфиновые рецепторы и т.д.
Медиаторы обладают 2 видами действия
ионотропное - изменяют проницаемость каналов для ионов
метаботропное- через вторичные посредники запускают и тормозят соответствующие процессы в клетках.
18. Физиологические свойства и функции поперечно-полосатых (скелетных) мышц…
Поперечно-полосатая мускулатура составляет основу скелетной мускулатуры. Она обладает двумя важнейшими функциями:
Функция движения.
Поперечно-полосатая мускулатура обладает тремя главными физиологическими свойствами, а именно -
возбудимостью, проводимостью и сократимостью.
Возбудимость скелетных мышц ниже, чем у нервов, и больше (выше), чем у клеток паренхиматозных органов.
Возбудимость скелетных мышц значительно выше, чем у гладкой мускулатуры.
Проводимость. Скорость проведения возбуждения в мышцах, ниже, чем в нервах и больше, чем у паренхиматозных тканей. У скелетных мышц проводимость больше, чем у гладких.
Сократимость - это способность мышцы уменьшать свою длину или/и увеличивать свое напряжение. Сокращение - это процесс. Процесс сокращения может выражаться в изменении длины (укорочение мышцы), изменении напряжения мышцы, в изменении того и другого показателя.
изотонические сокращения - это такие сокращения, когда напряжение (тонус) мышц не изменяется ("изо" - равные), а меняется только длина сокращения (мышечное волокно укорачивается).
изометрические - при неизменной длине меняется только напряжение мышц.
ауксотонические - смешанные сокращения (это сокращения, в которых присутствует и один и другой компонент).
Фазы мышечного сокращения:
Латентный период - это время от нанесения раздражения до появления видимого ответа. Время латентного периода тратится на:
а) возникновение возбуждения в мышце;
б) распространение возбуждения по мышце;
в) электромеханическое сопряжение (на процесс взаимосвязи возбуждения с сокращением); г) преодоление вязко- эластических свойств мышц.
Фаза сокращения выражается в укорочении мышцы или в изменении напряжения, либо и в том и в другом.
Фаза расслабления - возвратное удлинение мышцы, или уменьшение возникшего напряжения или то и другое вместе.
С позиций фаз все сокращения делятся на: фазные, нефазные
Фазные сокращения - это те сокращения, в которых четко выделяют все три фазы. Нефазные сокращения - это такие сокращения, в которых какая- либо из фаз смазана, отсутствует, растянута на неопределенное время.
Фазные сокращения.
К ним относятся: одиночное мышечное сокращение, тетанус Одиночное мышечное сокращение:
латентный период 2. фаза сокращения 3. фаза расслабления
На скелетных мышцах одиночное мышечное сокращение может возникнуть только в экспериментальных условиях (в искусственно созданных условиях). В естественных условиях скелетные мышцы никогда не ответят одиночным мышечным сокращением. Потому что к ним импульсы в естественных условиях приходят группами. Однако одиночное мышечное сокращение лежит в основе всех других видов мышечных сокращений.
Тетанус - это длительное суммированное фазное сокращение.
всегда суммированные одиночные мышечные сокращения. 2.всегда фазное сокращение (можно выделить все три фазы).
Механизм формирования тетануса. В основе формироваия тетанического сокращения лежит процесс суммации. По мнению Гельмгольца, крупнейшего немецкого физиолога, в основе тетануса лежит суммация мышечных сокращений. По мнению Введенского, первично наблюдается суммация возбуждения, а вторично - суммация мышечных сокращений. Если в момент расслабления мышцы, когда она находится в фазе относительной рефрактерности, нанести повторное раздражение, то виден эффект суммации - одно мышечное сокращение наслоится на другое. Если нанести через какой-то интервал времени еще одно раздражение, то снова виден эффект суммации. И каждый раз новая суммация на серию импульсов будет начинаться с нового уровня.
Зубчатый тетанус возникает тогда, когда импульс приходит в фазу расслабления. Но бывает, что приходящий импульс застает мышцу на пике сокращения и тогда возникает полная суммация амплитуды. При такой частоте возникает сокращение - гладкий тетанус (возрастание амплитуды). Для одного и того же объекта в одном и том же физиологическом состоянии большая частота будет давать гладкий тетанус, меньшая - зубчатый, совсем редкая частота - одиночное мышечное сокращение. Если уменьшить частоту, то в какой-то момент гладкий тетанус перейдет в зубчатый. Для каждой конкретной мышцы своя частота получения гладкого и зубчатого тетануса. От функционального состояния мышцы (от ее лабильности) зависит, какой будет тетанус - гладкий или зубчатый. Если вы на определенной частоте получили зубчатый тетанус и продолжаете раздражать долго, то получится ли гладкий тетанус? И если продолжать долго раздражать, то перейдет ли гладкий тетанус в зубчатый?