В соматосенсорную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно- мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.
Кожная рецепция. Кожные рецепторы. Рецепторная поверхность кожи огромна (1,4—2,1 м2). В коже сосредоточено множество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, а
также к болевым раздражениям. Их строение весьма различно (рис. 14.19). Они локализуются на разной глубине кожи и распределены неравномерно по ее поверхности. Больше всего таких рецепторов в коже пальцев рук, ладо- ней, подошв, губ и половых органов. У человека в коже с волосяным покровом (90 % всей кожной поверхности) основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению. Рецепторами прикосновения являются также осязательные мениски (диски Меркеля), образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, находят много осязательных телец (тельца Мейсснера).
Они локализованы в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах и сосках молочных желез. Эти тельца имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение и покрыты капсулой. Другими инкапсулированными нервными окончаниями, но расположенными более глубоко, являются пластинчатые тельца, или тельца Фатера — Пачини (рецепторы давления и вибрации). Они есть также в сухожилиях, связках, брыжейке. В соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка находятся инкапсулированные нервные окончания луковиц (колбы Краузе). Теории кожной чувствительности. Многочисленны и во многом противоречивы. Одним из наиболее распространенных является представление о наличии специфических рецепторов для 4 основных видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. Согласно этой теории, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Результаты
исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы. Механизмы возбуждения
кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов. По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на быстро- и медленно- адаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40—1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц. Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или при- выкаем носить на роговице глаз контактные линзы.
Свойства тактильного восприятия. Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог прост- ранственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3 см2) и степенью их перекрытия.
Температурная рецепция. Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС (в гипоталамусе). Они делятся на два вида: холодовые и тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые). Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.
Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации.
В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощу- щения человека, является абсолютное значение температуры. В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя,
его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.
Зрительный анализатор включает периферическую часть, проводящие афферентные пути и центральный мозговой аппарат.
Периферическая часть представлена сложным рецептором(глаз), в состав которого входят фоторецепторными клетками. Фоторецепторные клетки расположены в сетчатой оболочке глазного яблока.
Строение и функции оптической системы глаза. На пути к фоторецепторным клеткам световые лучи проходят через несколько прозрачных сред: роговица,, хрусталик, стекловидное тело. Из-за этого происходит преломление световых лучей внутри глаза. Преломляющая сила оптической системы выражается в диоптриях (D). Преломляющая сила для здорового глаза для рассмотрении на далеких расстояниях составляет 59 D, а при рассмотрении близких предметов 70,5 D. Изображение на сетчатке резко уменьшено, перевернуто сверху вниз, справа налево.
Аккомодация. Обеспечивает приспособление глаза к ясному видению предметов, расположенных на различном расстоянии. Достигается изменением кривизны хрусталика, что позволяет изменять его преломляющую силу и фокусировать изображение на сетчатке. При рассмотрении близкого предмета кривизна увеличивается, при рассмотрении дальнего предмета хрусталик уплощается. Хрусталик помещен в прозрачную капсулы, которая исходно растягивается цинновыми связками/это уплощает хрусталик/, сокращение гладких мышц ресничного тела ослабляют натяжение цинновых связок, это увеличивает кривизну хрусталика. Гладкие мышцы ресничного тела имеют парасимпатическую иннервацию. По этому атропин парализует аккомодацию глаза для близких предметов.
Если продольная ось глаза слишком длинная/врожденно/, то лучи от далекого объекта фокусируются перед сетчаткой, в стекловидном теле.
Это называется близорукость(миопия). Коррекция- вогнутыми стеклами.
Если продольная ось глаза укорочена/врожденно/, то лучи от дальнего объекта фокусируются за сетчаткой. Это называется дальнозрость (гиперметрия). С возрастом эластичность капсулы хрусталика уменьшается и при натяжении цинновой связки кривизна хрусталика не изменяется, близкие предметы видны плохо. Это старческая дальнозоркость (пресбиопия). Гиперметрия и пресбиопия корригируются двояковыпуклыми линзами.
Астигматизм/аномалия рефракции/. Обусловлен не строго сферичной поверхностью роговицы, вызывает неодинаковое преломление по разным меридианам глаза. Коррекция- цилиндрическими линзами.
Катаракта-нарушение прозрачности хрусталика.
Зрачок это отверстие в радужной оболочки /от 1,8 мм при максимальном сужении до 7,5 при максимальном расширении/, через него лучи света проходят внутрь глаза. Зрачок повышает четкость изображения, так как пропускает только центральные лучи, устраняя сферическую аберрацию. Зрачок увеличивает глубину резкости. Зрачковый рефлекс. Зрачковый рефлекс на свет. Яркое освещение приводит к сужению зрачка, затемнение – к расширению. Диапазон изменений: максимально площадь зрачка может меняться в 17 раз, в 17 раз может изменяться и световой поток. Это адаптивный механизм.
Зрачковый рефлекс на другие раздражители. Зрачок окружают два вида мышц: радужный сфинктер/кольцевые волокна/, парасимпатическая иннервация и радужный дилятатор /радиальные волокна/,симпатическая иннервация. Ацетилхолин, эзерин- сужение зрачка, адреналин расширение. Боль, гипоксия, положительные и стенические отрицательные эмоции сопровождается расширением зрачков.
Реакция зрачков в норме на свет содружественная, т. е. при увеличении освещения одного зрачка/сужение/ аналогично реагировал и зрачок неосвещенного глаза. При некоторых видах патологии содружественность реакции отсутствует. В некоторых патологических случаях размеры зрачков обеих глаз различны(анизокария). Структура и функции сетчатки.
Сетчатка это внутренняя фоточувствительная оболочка глаза. Это многослойная структура. Здесь расположены два вида вторично - чувствующих фоторецепторов/ палочки и колбочки/ и несколько видов нервных клеток. Возбуждение с фоторецепторов передается на первую нервную клетку сетчатки(биполярный нейрон), с них возбуждение переходит на ганглиозные клетки сетчатки, которые передают нервные импульсы в подкорковые зрительные центры.
Пигментный слой(топика- задний, наружный). Образован одним рядом эндотелия, содержащего много органоидов, большая часть- меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Функции пигментного слоя : 1.Экранирующий эффект. Он поглощает доходящий до него свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. 2. Ресинтез зрительных пигментов. Обеспечивает восстановление пигментов после их обесцвечивания. 3. Постоянное обновление наружных сегментов палочек и колбочек. Обеспечивает фагоцитоз обломков постоянно разрушающихся наружных сегментов. 4.Защита фоторецепторных клеток от светового повреждения. 5. Обеспечение фоторецепторных клеток питательными веществами, кислородам. Фоторецепторный слой не имеет капилляров /аваскуляризирован/.
Связь между пигментными и фоторецепторными клетками слабая. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки, которая на 1-ом этапе приводит к нарушению зрения за счет смещения оптического фокуса изображения, а на 2-ом быстро развивающемся этапе нарушения зрения обусловлены дегенерацией фоторецепторов вследствие метаболических нарушений, так как нарушается связь описанная в пункте 5.
Фоторецепторы. В сетчатке 120 мл. палочек и 6 мл. колбочек. Всего около 130 мл фоторецепторных клеток. Распределение палочек и колбочек в сетчатке неравномерно- в центральной ямке- одни колбочки, по направлению к периферии число колбочек уменьшается, а число палочек возрастает, на периферии – одни палочки. 130 мл. фоторецепторов через биполярные клетки связаны 1 мл. 250 тыс. ганглиозных клеток сетчатки. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой образуют рецептивное поле. Одна ганглиозная клетка суммирует возбуждения с большого количества фоторецепторов. Только в районе центральной ямки одна колбочка через одну биполярную клетку соединена с одной ганглиозной клеткой. Это обеспечивает большое пространственное разрешение при попадании лучей на эту область.
Колбочки функционируют в условиях большой освещенности, они обеспечивают дневное зрение, способны воспринимать волны различной длины, обеспечивают восприятие цвета(цветовое зрение).
Палочки 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки, реагируют только на волны одной длины. Обеспечивают сумеречное зрение. Ответственны за периферическое зрение(велико при низкой освещенности). Зрительные пигменты. Зрительные пигменты (состоящие из опсина и ретиналя) находятся в наружном сегменте фоторецепторов. В палочках – родопсин, в колбочках - иодопсин, хлораб, эритраб.
Максимум спектр поглощения пигмента палочек 500 нм/нанометров/. Три типа колбочек(сине-, зелено-, красночувствительные), максимум спектра поглощения соответственно 420/425/, 531/435/, 558/570/ нм. Теории цветоощущения
Трехкомпонентная теория/Г. Гельмгольц/. Три типа колбочек. Каждый тип колбочек содержит один из трех зрительных пигментов. Одни воспринимают красный цвет, другие- зеленый, третьи- синий. Сложная интеграция позволяет получать все известные цвета и их оттенки.
Трехэлементная теория./Э. Геринг/. Каждая колбочка содержит все три зрительных пигмента. Идеология такая же.
Нарушение функции палочек /при недостатке витамина А/ - нарушение сумеречного зрения «куриная слепота», человек слепнет в сумерках, днем зрение нормальное. При поражении колбочек развивается светобоязнь- человек слепнет при ярком освещении, при слабом – видит. При глубоком поражении колбочек может развиться полная цветовая слепота- ахромозия.
Частичная цветовая слепота - дальтонизм. Имеет три разновидности: протанопия (красно-слепые)- не видят красный цвет, сине-голубые лучи воспринимаются ими как бесцветные, дейтранопия (зелено-слепые) - не отличают зеленый цвет от темно-красных и голубых цветов, тританопия - не видит синий и фиолетовый цвет. Причина - врожденное отсутствие одного их зрительных пигментов.
Молекулярные основы фоторецепции и ее сопряжение с электрогенезом элементов сетчатки Расшифрованы частично. Понятно, что под воздействием кванта происходит мгновенная (1пс - 1-12 с)
изомеризация хромофорной группы зрительного пигмента -11-цис-ретиналя в транс- ретиналь, это вызывает изменение в белковой части пигмента, она обесцвечивается и переходит в метаформу 11, которая взаимодействует с примембранным белком – трансдуцином, который обменивает, связанный с ним в темноте ГДФ на ГТФ, который активирует другой примембранный белок-фермент фосфодиэстеразу, который снижает концентрацию цАМФ и вызывает избыточное накопление ионов Na+ , гиперполяризацию мембраны фоторецептора, что формирует генераторный потенциал, после чего происходит сложный процесс возвращения мембранного потенциала к исходному уровню и ресинтез зрительного пигмента. Ганглиозные клетки формируют рецептивные поля и интегрируют информацию, закодированную в виде генераторных потенциалов, от большого числа фоторецепторов и формируют различные виды вызванной активности, которые регистрируются в виде электроретинограммы. Из сетчатки зрительная информация распространяется по волокнам зрительного нерва/2 пара черепно-мозговых нервов/
Зрительный путь.
Отростки фоторецепторов образуют зрительный нерв. Место выхода зрительного нерва из глазного яблока, не содержит фоторецепторов. Этот участок сетчатки называют слепым пятном. После выхода зрительного нерва из глаза все нервные волокна с медиальной стороны переходят на противоположную сторону и соединяются с латеральными волокнами другой стороны/хиазма/. Перекрещенные волокна от одного глаза и не перекрещенные от другого вместе образуют зрительный тракт.
Волокна зрительного тракта переключаются в