Играет важную роль в регуляции возбудимости и тонуса всех отделов ЦНС.
Основные эффекты (1949 г. Мэгун, Маруцци):
Нисходящее тормозящее влияние (на спинной мозг)
Восходящее активирующее влияние (на кору больших полушарий. Совместно с эффектом от импульсов неспецифических ядер талямуса обеспечивает бодрствующее состояние коры БП.
Активность самой РФ за счет:
Поступление импульсов по коллатералям различных афферентных путей (специфически окрашенная информация от рецепторов при прохождении через РФ теряет свою специфичность).
Информация от нейронов коры БП и мозжечка.
Постоянная циркуляция возбуждения по замкнутой цепи нейронов (реверберация).
Нисходящее (ретикуло-спинальное) влияние РФ:
(Слабое одностороннее раздражение - торможение на той же стороне. Сильное одностороннее раздражение - торможение на обеих сторонах). Эффект - через клетки Реншоу спинного мозга.
РФ влияет на 1. Рефлекторные движения (фазические рефлексы).
2. Тонус скелетной мускулатуры (тонические рефлексы).
Устранение влияния РФ на спинной мозг - участие в картине спинального шока и гиперрефлексии.
Восходящее (ретикуло-кортикальное) влияние РФ:
Особенности восходящего влияния РФ:
Активирующее влияние на кору осуществляется диффузно.
Длительно по времени (часами). 3. Средней силы.
При разрушении РФ - спячка, глубокий сон, хотя афферентные импульсы по специфическим путям продолжают поступать в сенсорные области БП.
При поражении РФ проявляются и вегетативные влияния (стойкий дермографизм, потливость).
Варианты ослабления восходящего влияния:
Летаргический сон - поражение РФ, нет активирующего влияния на кору.
Деафферентация животного (по Павлову) - состояние по типу летаргического сна (блокировались анализаторы, денервировали кожу, оставляли иннервированной только лапу - состояние спячки; при прикосновении к лапе с сохраненной иннервацией - просыпалась).
Только та информация, которая минует РФ, сохраняет специфическую окраску. Основная масса импульсов (от РФ) подготавливает кору к специфическому восприятию (повышает возбудимость нейронов коры, роль "электричества в сети").
Промежуточный мозг
Талямус
Гипоталямус
Талямус - коллектор всех афферентных сенсорных путей, идущих к большим полушариям (за исключением обонятельных).
Прослойки белого вещества делят талямус на 3 части :
(передняя, латеральная, медиальная).Около 40 ядер талямуса подразделяются : специфические и неспецифические.
Специфические ядра:
Переключающие - к ним поступает информация от определенного сенсорного тракта (зрительный, слуховой).
Ассоциативные - следующий этап обработки информации (информация, уже обработанная в переключающих ядрах талямуса).
Переключающие:
а) латеральное коленчатое тело - высший подкорковый центр зрения (информация из верхних бугров 4-холмия в зрительную зону коры БП).
б) медиальное коленчатое тело - высший подкорковый центр слуха (информация из нижних бугров 4-холмия).
в) заднее вентральное ядро - информация от кожных рецепторов и проприорецепторов в соматосенсорную зону коры (задняя центральная извилина) (продолжение путей Голля и Бурдаха).
г) вентро-латеральное - от мозжечка к передней центральной извилине (моторная зона коры). д) передние ядра - от висцерорецепторов в лимбическую область коры
Ассоциативные ядра: - латеральные - в теменную область коры; - медиодорсальное - лобная доля, лимбическая система и гипоталямус; - подушечное - в зрительные и слуховые отделы.
Неспецифические ядра:
Оказывают восходящее активирующее влияние на кору БП, подобное РФ.
Особенности:
В отличие от ретикулярной формации оказывают менее разлитое (локальное) активирующее влияние на участки коры больших полушарий.
Более кратковременное влияние.3. Более сильное влияние.
Таламус - высший центр болевой чувствительности. Только при операции на талямусе или раздражении его отделов возникают болевые ощущения (ткань мозга безболезненна). Поражение талямуса сопровождается анальгезией. Механизм действия анальгина - блокирование проведения возбуждения из талямуса в кору.
Гипоталамус (подбугорье) расположен на основании мозга, образуя вентральную часть промежуточного мозга. Содержит 32 пары ядер, связанных с различными отделами ЦНС.
Функции г/т:
Высший подкорковый центр вегетативной нервной системы. 2 зоны:- трофотропная (ПС зона) - преоптическая область гипоталямуса - классическая картина активации ПСНС;- эрготропная (СНС) - задний г/т - раздражение - активация СНС.
Главный координатор эндокринной регуляции. См лекции по эндокринологии
Формирует эмоциональный и вегетативный компоненты поведенческих реакций (через 1 и 2 функции). Выявлены центры сна и пробуждения; жажды (адипсия и полидипсия); голода и насыщения; удовольствия (пример с крысой с вживленными электродами)).
Участвует в терморегуляции:
центр теплоотдачи - передний г/т (супраоптическое и паравентрикулярное ядра);- центр теплопродукции - задний г/т. Блокируется аминазином, можно на его фоне охладить организм при операциях на сердце.
Кора - древняя, старая - лимбическая система; - новая (базальные ганглии, кора больших полушарий). Лимбическая система (висцеральный мозг) - нервные структуры, относящиеся к медиальной поверхности БП. Участвует в формировании эмоционального поведения, поддержания гомеостаза (через регуляцию активности внутренних органов и секрецию эндокринных желез).
Эффекты раздражения либо разрушения образований лимбической системы:
Миндалевидные ядра -
а). Раздражение - появление пищевого (облизывание, жевание, глотание), оборонительного или агрессивного поведения (фырканье, рычание, ощетинивание).
б). Разрушение - усиление аппетита, ожирение. Поясная извилина -
а). Раздражение - гиперсексуальность, отсутствие заботы о потомстве.
б). Разрушение - приступы ярости (всѐ сметают на пути к объекту ярости).
Новая кора-Базальные ганглии - скопление серых ядер в массе белого вещества больших полушарий между лобными долями и промежуточным мозгом.
1. Хвостатое ядро, 2. Скорлупа, 3. Бледный шар Функции (относительно плохо изучены):
Бледный шар:а) раздражение - тремор конечностей; б) разрушение - гипокинезия, обеднение мимики, скованность движений, пластический тонус, движения угловатые, однообразные, исчезают вспомогательные движения.
Полосатое тело - контроль за произвольной и непроизвольной двигательной активностью: а) раздражение - дремота, сонливость; б) разрушение - по степени выраженности симптоматики:- гиперкинез - усиление вспомогательных движений (движения рук при ходьбе);- атетоз - беспрерывные ритмичные движения конечностей;- хорея - сильные неправильные движения, совершаемые без определенного порядка и захватывающие почти всю скелетную мускулатуру (пляска Св. Витта).
95. Кора больших полушарий…
Кора больших полушарий - высший, наиболее "молодой" и особо сложный по структуре и функциям отдел ЦНС. Нейроны коры не имеют непосредственной связи с внешней или внутренней средой, т. е. влияют на деятельность внутренних органов через нижележащие центры. Количество нейронов в коре БП - 12-18 млрд.
Методы изучения функций коры больших полушарий:
Декортикация (полная и частичная). Лягушки - исчезает обоняние. У собаки, по И.П. Павлову, «исчезает все то, за что мы еѐ любим». Человек - (аненцефал) - врожденное отсутствие коры БП. Отсутствие коры больших полушарий у человека несовместимо с жизнью.
Раздражение отдельных зон коры больших полушарий.
Элекроэнцефалография (ЭЭГ) - метод регистрации биоэлектрических явлений живого мозга (непосредственно с поверхности коры, либо с кожи головы человека). 2 метода регистрации: Биполярный - оба электрода - на кожу головы. Униполярный - один на коже - другой - на мочке уха.
Параметры ЭЭГ:
Амплитуда потенциалов ЭЭГ - от 5-10 до 200-300 мкв;
Частота потенциалов - от 0,5 до 70 колебаний в секунду и более.
Для параллельного исследования активности различных отделов мозга - многоканальный ЭЭГраф (от 4 до 32 каналов). На ЭЭСкопе - до 100 участков одновременно. Анализ информации - с помощью ЭВМ.
Ритмы ЭЭГ (4 основных типа):
Альфа-ритм ( ) - синусоиды (частота 8-13/c, А - 50 мкв) физический и умственный покой с закрытыми глазами при отсутствии внешнего раздражителя. Доминирование альфа ритма - реакция синхронизации ЭЭГ, вариант альфа ритма «сонные веретена» длительностью 2-8 с., с периодическим повышением и снижением амплитуды в частотах альфа ритма.
Бета-ритм
( ) - (частота - более 13/c, А - до 20-25 мкв)
умственная работа, эмоциональное
возбуждение, действие световых
раздражителей., смена альфа-ритма
бета-ритмом называется десинхронизацией
ЭЭГ. Возникает в деятельном состоянии,
отражает высокую функциональную
активность мозга.
Тета-ритм
( ) - (частота 4-8/c, А - 100-150 мкв) засыпание,
неглубокий наркоз, умеренная гипоксия
мозга. Регистрируется при возникновении
фазы медленного сна, иногда при длительном
эмоциональном
возбуждении.
Дельта-ритм ( ) - (частота 0,5-3,5/c, А - 250-300 мкв) глубокий сон, наркоз, гипоксия, патологические процессы в коре. Появление этого ритма у бодрствующего человека свидетельствует о снижении функциональной активности мозга.
Происхождение волн - алгебраическая суммация постсинаптических потенциалов.
Синхронное возбуждение большой группы нервных клеток - высокоамплитудные медленные волны. Реакция десинхронизации (активация) - при раздражении РФ.
Многослойное расположение нейронов (6 слоев).
Модульный принцип организации (функциональное объединение по вертикали нейронов различных слоев в «колонки»).
Соматотопическая организация проекции на кору периферических рецептирующих систем (в сенсорной области каждый участок кожи имеет свою точку, в моторной коре - каждая мышца имеет свою точку и т.д.).
Экранный принцип функционирования - рецептор проецирует свой сигнал не на один нейрон, а на поле нейронов, что обеспечивает полный его анализ и подключение необходимых структур.
Зависимость активности коры в целом, отдельных ее участков от влияния ряда подкорковых структур, в частности, ретикулярной формации.
Представительство в коре больших полушарий всех функций нижележащих структур ЦНС.
Цитоархитектоническое распределение коры на поля. Нейронный состав и его распределение по слоям различаются в разных областях коры, что позволяет выделить в мозге человека 53 цитоархитектонических поля, в которых можно выделить первичные поля, рядом с которыми располагаются вторичные и третичные, выполняющие ассоциативные функции.
Наличие в сенсорных и моторных областях коры вторичных и третичных ассоциативных полей.
Наличие специализированных ассоциативных областей коры.
Динамическая организация функций коры, основанная не на «узком локализационизме», а на мультифункциональности корковых полей (не одинаковой у различных полей).
Перекрытие в коре зон соседних периферических рецептивных полей. Это является проявлением динамической организации функций коры. 10 и 11 функции обеспечивают возможность взятия зоной дополнительных функций при повреждении другой зоны, это создает условия для частичной компенсации функций.
Возможность длительного хранения следов раздражения.
Реципрокность возбудительных и тормозных состояний коры (одновременная отрицательная индукция в моторной коре, латеральное торможение обеспечивает контрастность и различение, последовательная индукция (отрицательная, положительная)).
Способность к иррадиации возбуждения (вовлекает в процесс возбуждения другие зоны коры).
Специфическая электрическая активность.
Выделяют первичные сенсорные области (мономодальные нейроны) и вторичные и третичные сенсорные зоны (полимодальные нейроны).
Важную роль играет соматосенсорная область I - в ней проекция тактильной, болевой, температурной, интероцептивной чувствительности, чувствительности от опорно-двигательного аппарата.
Сенсомоторная зона II - функции изучены значительно хуже, локализация не четкая, включена информация с других зон: зрительной, слуховой, есть представительство болевой чувствительности, участвует в сенсорном контроле движений.
Зрительная информация проецируется в 17 поле (первичная зрительная область), в 18, 19 полях (вторичная зрительная область), слуховая информация проецируется в 41 и 42 поле, информация от вестибулярного анализатора - в 20 и 21 полях, обонятельная информация - в 34 поле, вкусовая чувствительность – в поле 43. Ассоциативные области коры
Большая часть коры - это специфические ассоциативные области. Особенности:
Мультисенсорность (полимодальность нейронов).
Способность к пластическим перестройкам под влиянием поступившей информации.
Длительное хранение следов сенсорного воздействия.
Есть две специфические ассоциативные системы мозга: таламотеменная и таламолобная, пытаются выделить третью – таламовисочную.
Таламотеменная система (поля 5, 7, 40, частично 39), выполняет 2 функции: гнозис и праксис.
Под гнозисом понимают функцию различных видов узнавания - формы, величины, значения предметов, их пространственное расположение, стереогнозис (трехмерность), понимание речи, познание процессов, закономерностей и др.
Под праксисом понимают целенаправленное действие. Центр праксиса обеспечивает хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов.
Таламолобная система представлена 9, 10, 11, 12, 13, 14 полями. Основная роль сводится к инициации базовых механизмов формирования функциональных систем целенаправленных поведенческих актов. Она:
обеспечивает взаимоувязку доминирующей мотивации с возбуждениями, поступившими в кору от сенсорных систем;
обеспечивает прогнозирование ожидаемого результата действия;
обеспечивает сравнение достигнутых конечных результатов действия с ожидаемым результатом (прогнозом).
Таламовисочная система представлена 22, 37, 39 (частично), 42 полем. В состав этой системы входит:
Слуховой центр речи, он обеспечивает речевой гнозис - распознавание и хранение устной речи, собственной и чужой;
Центр распознавания музыкальных звуков и их сочетаний;
Центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи. Психические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведенческие реакции, обязательным компонентом которых являются целенаправленные произвольные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.
Моторные области коры
Поле 4 - первичная моторная кора - координирует элементарные сокращения мышц лица, туловища, конечностей, участвует в тонкой координации движений.
Поле 6 – вторичная моторная кора - главенствует над первичной, осуществляя высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений, получая информацию от базальных ганглиев и мозжечка, участвует в перекодировании информации о плане сложных движений, участвуя тем самым в их координации. В этом поле (6) расположен центр письменной речи, в поле 44-центр моторной речи, обеспечивающий речевой праксис, в поле 45 - музыкальный моторный центр и центр тональности речи.
Реализация влияний моторной коры осуществляется через пирамидальные и экстрапирамидальные тракты.