Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

Пучки мореных волокон содержат до нескольких тысяч миелиновых и безмиелиновых волокон, соотношение между которым в различных нервах не одинаково; по функциональному признаку они относятся к анимальной и вегетативной нервной системе.

Эндонервий - тонкие прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, окружающие отдельные нервные волокна я связывающие их в единый пучок. В нем содержатся немногочисленные клетки и волокна (преимущественно ретикулярные), проходят мелкие кровеносные сосуды (эндотелиоциты которых связаны мощными плотными соединениями).

Периневрий - оболочка, покрывающая каждый пучок нервных волокон снаружи и отдающая перегородки вглубь пучка. Он образован 2-10 концентрическими пластами уплощенных клеток, связанных плотными и щелевыми соединениями. Цитоплазма клеток, в особенности наружных слоев, содержит многочисленные пиноцитозные пузырьки. Между слоями клеток в щелевидных пространствах, заполненных жидкостью, располагаются компоненты базальной мембраны и продольно ориентированные коллагеновые волокна. В терминальной части нерва периневрий образован лишь одним слоем плоских клеток, который дистально резко обрывается и имеет вид открытой манжетки. Высказывается мнение, что нейротропные вирусы могут проникать через этот участок в периневрий, распространяясь по нему в ЦНС.

Предполагалось, что периневрий может выполнять роль барьера между кровью и нервными волокнами, избирательно регулируя поступление веществ внутрь пучков нервных волокон из расположенных в эпиневрии кровеносных сосудов. В этом барьере, однако, имеются множественные дефекты, так как периневрий во многих участках пронизан прободающими его и идущими в эндоневрий кровеносными сосудами. Более того, показано, что поддержание оптимального микроокружения нервных волокон в нерве обеспечивается, в первую очередь, очень низкой проницаемостью мелких сосудов эндоневрия.

Эпинервий - наружная оболочка нерва, связывающая воедино пучки нервных волокон (число которых зависит от диаметра нерва и варьирует от одного до нескольких десятков). Он состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей жировые клетки, кровеносные и лимфатические сосуды (см.

рис. 11-2).

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяют крупные и мелкие клетки, которые, вероятно, различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Каждый нейрон окружен слоем прилежащих к нему уплощенных клеток олигодендроглии (мантийными глиоцитами, или клетками-сателлитами) с мелкими округлыми ядрами;

снаружи от глиальной оболочки имеется тонкая соединительнотканная. От тела псевдоуниполярного нейрона отходит отросток, разделяющийся Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви, которые покрываются миелиновыми оболочками. Афферентная ветвь заканчивается на периферии рецепторами, эфферентная в составе заднего корешка вступает в спинной мозг (см. рис. 11-1). Так как переключения нервного импульса с одного нейрона на другой в пределах спинномозговых узлов не происходит, они не являются нервными центрами. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие

нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество Р, соматостатин, холецистокинин, ВИП, гастрин.

АВТОНОМНЫЕ (ВЕГЕТАТИВНЫЕ) УЗЛЫ

Автономные (вегетативные) нервные узлы (ганглии) могут располагаться вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии), или впереди него (превертебральные ганглии), а также в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря и др. (интрамуральные ганглии) или вблизи их поверхности. Иногда они имеют вид мелких (от нескольких клеток до нескольких десятков клеток) скоплений нейронов, расположенных по ходу некоторых нервов или лежащих интрамурально (микроганглии). К вегетативным узлам подходят преганглионарные волокна (миелиновые), содержащие отростки клеток, тела которых лежат в ЦНС (см. рис. 11-1). Эти волокна сильно ветвятся и образуют многочисленные синаптические окончания на клетках вегетативных узлов. Благодаря этому осуществляется конвергенция большого числа терминалей преганглионарных волокон на каждый нейрон ганглия. В связи с наличием синаптической передачи вегетативные узлы относят к нервным центрам ядерного типа.

Вегетативные нервные узлы по функциональному признаку и локализации разделяется на симпатические и парасимпатические.

Симпатические нервные узлы (пара- и превертебральные) получают цреганглионарные волокна от клеток, расположенных в вегетативных ядрах грудных и поясничных сегментов спинного мозга. Нейромедиатором преганглиоиарных волокон является ацетилхалин, а постганглионарных - норадреналин (за исключением потовых желез и некоторых кровеносных сосудов, имеющих холинергическую симпатическую иннервацию). Помимо этих нейромедиаторов, в узлах выявляются энкефалины, ВИП, вещество Р,

соматостатин, холецистокинин.

Парасимпатические нервные узлы (интрамуральные, лежащие вблизи органов или узлы головы) получают преганглионарные волокна от клеток,

расположенных в вегетативных ядрах продолговатого и среднего мозга, а также крестцового отдела спинного мозга. Эти волокна покидают ЦHC в

составе III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов и передних корешков крестцовых сегментов спинного мозга. Нейромедиатором пре- и постганглионарных волокон является ацетилхолин. Кроме него роль медиаторов в этих ганглиях играют серотонин, АТФ (пуринергические нейроны), возможно, некоторые пептиды.

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые клетками симпатических и парасимпатических узлов, часто имеют противоположную направленность (например, симпатическая стимуляция усиливает, а парасимпатическая - тормозит сердечную деятельность).

Общий план строения симпатических и парасимпатических нервных узлов сходен. Вегетативный узел покрыт соединительнотканной капсулой и содержит диффузно или группами расположенные тела мультиполярных нейронов, их отростки в виде безмиелиновых или (реже) миелиновых волокон и эндоневрий (рис. 11-4, Б). Тела нейронов - неправильной формы, содержат эксцентрично расположенное ядро, окружены (обычно неполностью)

оболочками из глиальных клеток-сателлитов (мантийных глиоцитов). Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Рис. 11-4. Вегетативный ганглий. А - схеме ассоциативных связей нейронов вегетативного интрамурального ганглия (ИМГ). ДI, ДII, ДIII - клетки Догеля I, II и III типов, Р - рецепторы, ЭНО - эффекторные нервные окончания на кардиомиоцитах (КМЦ), гладкомышечных клетках (ГМК) и железах (Ж), СГ - спинальный ганглий, ПУН - псевдоуниполярный нейрон, ВН - вставочный нейрон (в боковом роге серого вещества спинного мозге). Б - строение вегетативного ганглия. МН - мульти полярный нейрон, МГ - мантийные глиоциты, НВ - нервное волокно.

В симпатических узлах, наряду с крупными клетками, описаны мелкие нейроны, цитоплазма которых обладает интенсивной флюоресценцией в ультрафиолетовых лучах и содержит гранулы - мелкие интенсивно флюоресцирующие (МИФ-), или мелкие гранулосодержащие (МГС-) клетки.

Они характеризуются темными ядрами и небольшим числом коротких отростков; в цитоплазматических гранулах содержится дофамин, а также

серотонин или норадреналин, в части клеток в сочетании с энкефалином. На МИФ-клетхах оканчиваются терми-