Материал: V-L-Bykov-Chastnaya_Gistologia_cheloveka-1

ше, чем эндолимфы, они обладают инерцией при изменениях положения головы, смещая отолитовую мембрану и деформируя погруженные в нее

стереоцилии волосковых клеток, что вызывает возникновение потенциалов действия, передающихся на афферентные нервные волокна.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращении тела возникает ток эндолимфы, который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибания стереоцилии. Движение купола в сторону киноцилии вызывает возбуждение рецепторов, а в противоположном направлении - их торможение.

Орган слуха располагается по всей длине улиткового какала.

Улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами, содержащими перилимфу - барабанной и вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку, образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки). Канал имеет на разрезе треугольную форму, причем его наружная стенка, образованная сосудистой подоской, срастается со стенкой костной улитки. Он отделен от лежащей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной, а от расположенной под ним барабанной лестницы -

базилярной пластинкой.

Сосудистая полоска образована пластом многослойного эпителия, лежащего на спиральной связке (утолщенной надкостнице) и пронизанного густой сетью капилляров. Она является участком перепончатого лабиринта, в котором происходит образование эндолимфы, обеспечивающей транспорт питательных веществ н кислорода к кортиевому органу, поддержание ионного состава среды, оптимального для функции рецепторов. Ее эпителий содержит клетки трех типов (рис. 10-6):

а) краевые клетки - выстилают поверхность полоски и контактируют с эндолимфой: уплощенная апикальная поверхность покрыта короткими

микроворсинками, а базальные отростки, содержащие митохондрии, образуют сложное переплетение (базальный лабиринт), проникают между

промежуточными клетками и вдаются в базальные. В базальном лабиринте этих клеток имеются мембранные ионные насосы, обеспечивающие активный транспорт Na+ в капилляры и его замещение К+, в результате чего эндолимфа содержит высокие концентрации К+;

б) промежуточные клетки - звездчатой формы, их отростки охватывают капилляры и проникают между другими клетками;

Рис. 10-6. Орган слуха. УК - улитковый канал, ВЛ - вестибулярная лестница, БЛ - барабанная лестница, СП - сосудистая полоска: КК - краевые клетки, ПК - промежуточные клетки, БК - базальные клетки, КАП – капилляр, ВМ - вестибулярная мембрана, БП - базилярная пластинка, ПМ - покровная мембрана, ВВК и НВК - внутренние и наружные волосковые клетки, НВ - нервные волокна, ВФК и НФК - внутренние и наружные фаланговые клетки (Дейтерса), ВКС и ИКС - внутренние и наружные клетки-столбы, ВТ - внутренний тоннель, ВПК и НЛК - внутренние и наружные пограничные клетки, (Гензена), НПОК - наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), КВБ и КНБ - клетки внутренней и наружной бороздок, КБ - клетки Беттхера, СС - спиральная связка, СЛ - спиральный лимб, КВТ - клетки вестибулярной губы (спирального лимба).

в) базальные клетки - уплощенные или неправильной формы; их апикальные отростки проникают между отростками промежуточных и краевых клеток, а базальные отростки взаимодействуют с соседними базальными клетками и подлежащими фибробластами спиральной связки. Являются камбиальными элементами эпителия сосудистой полоски. В последней могут встречаться также элементы ДЭС.

Вестибулярная мембрана (Рейснера) - тонкая двуслойная пластинка,

протягивающаяся от спирального гребня (лимба) до спиральной связки и

участвующая а транспорте воды и электролитов между пери- и эндолимфой. Поверхность мембраны, обращенная в улитковый канал, выстлана однослойным плоским эпителием с большим числом микропиноцитозных пузырьков в цитоплазме. Поверхность, обращенная в вес-

тибулярную Лестницу, покрыта слоем уплощенных фиброцитоподобных клеток

(но другим данным, плоским эпителием).

Базилярная пластинка обрадует дно улиткового канала и со стороны барабанной лестницы выстлана однослойным плоским эпителием (по другим данным, уплощенными фиброцитоподобными клетками). Состоит из аморфного вещества, в которое погружены пучки коллагеновых микрофибрилл,

образующие около 20 тыс слуховых струн, натянутых от спиральной связки до спиральной костной пластинки - выроста центрального костного стержня. Струны в зависимости от положения в улитке имеют разную длину (0.04-0.5 мм) и реагируют на колебания различной частоты (16-20 000 Гц), причем реакция на высокочастотные колебания максимальна у основания улитки, а на низкочастотные - у ее верхушки.

Спиральный (кортиев) орган образован рецепторными сенсорно-

эпителиальными (волосковыми) клетками и разнообразными опорными клетками (см. рис. 10-6).

а) сенсорно-эпителиальные (волосковые) клетки связаны с афферентными

иэфферентными нервными окончаниями н разделяются на два типа:

(1)внутренние волосковые клетки - крупные, грушевидной формы,

располагаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фаланговыми клетками. Общее их количество равно 3.5 тыс. По строению они сходны с колосковыми клетками I типа органа равновесия; на апикальной поверхности имеется 50-70 стереоцилий, расположенных линейно.

(2)наружные волосковые клетки - призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фаланговых клеток. Располагаются в 3-5 рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности; средняя часть этих клеток омывается эндолимфой, что, как предполагают, делает их более чувствительными, чем внутренние клетки, к воздействию токсических веществ. Общее количество этих клеток равно 12-20 тыс. По строению они сходны с волосковыми клетками II типа органа равновесия; на апикальной поверхности находится 100-300 стереоцилий, расположенных в 3-4 ряда в виде буквы V или W и становящихся длиннее от основания улитки к ее верхушке. Концы стереоцилий погружены в желеобразную покровную мембрану.

Покровная мембрана продуцируется клетками вестибулярной губы спирального лимба, содержит гликопротеины и состоит из фибрилл, погруженных в плотное аморфное вещество. Она нависает над всем спиральным органом от спирального лимба до наружных пограничных клеток

(Гензена), к которым она прикрепляется своим краем.

б) поддерживающие клетки подразделяются на пять типов: (1) клетки-

столбы (внутренние и наружные), (2) фаланговые клетки (Дейтерса) - внутренние и наружные. (3) пограничные клетки - внутренние и наружные (Гензена), (4) наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса), и (5) клетки Беттхера (см. рис. 10-6).

(1)клетки-столбы (внутренние и наружные) лежат широким основанием на

базилярной пластинке, имеют узкую центральную часть и сходятся под острым углом своими апикальными концами. Их цитоплазму пронизывают пучки микротрубочек, придающие им жесткость. Ограничивают треугольное пространство - внутренний туннель, заполненный эндолимфой. Как наружные, так и внутренние клетки-столбы посылают плоский апикальный отросток горизонтально к апикальной части наружных волосковых клеток.

(2)фаланговые клетки (Дейтерса), внутренние и наружные, высокие призматические клетки, лежащие на базальной мембране.

Внутренние фаланговые клетки полностью охватывают внутренние волосковые клетки, в промежутки между ними проникают нервные волокна, образующие окончания на волосковых клетках.

Наружные фаланговые клетки контактируют с наружными волосковыми клетками в двух участках: их апикальная поверхность имеет вдавление, в которое погружено основание волосковых клеток, а их длинный отросток (фаланга), содержащий пучок микротрубочек и оканчивающийся плоской пластинкой, горизонтально прилежит к апикальной части наружных волосковых клеток. Вместе с уплощенными отростками клеток-столбов фаланги образуют ретикулярную мембрану, фиксирующую апикальные части наружных волосковых клеток таким образом, что над ней возвышаются только волоски. Ретикулярная мембрана переходит с самого наружного ряда наружных волосковых клеток на наружные пограничные клетки (Гензена). В цитоплазму фаланговых клеток внедряются нервные волокна, которые образуют окончания на базальной части волосковых клеток.

(3) пограничные клетки - внутренние и наружные (Гензена) лежат соответственно, кнутри от внутренних и кнаружи от наружных фаланговых клеток. Их высота снижается латерально, гае они граничат с клетками внутренней бороздки и наружными поддерживающими клетками (Клаудиуса),

соответственно.

(4)наружные поддерживающие клетки (Клаудиуса) лежат латеральнее гензеновских клеток, имеют кубическую форму, светлую цитоплазму и продолжаются в клетки наружной бороздки. Сходны с клетками, покрывающими внутреннюю бороздку.

(5)клетки Беттхера - мелкие, с темной цитоплазмой, располагаются между базилярной пластинкой и клетками Клаудиуса и лежат на базальной мембране. Встречаются только в базальных витках улитки и предположительно выполняют функции всасывания и секреции.

Рецепция звука обеспечивается сложными механизмами. Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые приводят в движение

слуховые косточки, передающие их на перилимфу и базилярную мембрану.

Колебания последней, усиленные в участках улитки, содержащих струны определенной длины, приводят к деформации стереоцилий волосковых клеток, погруженных в покровную мембрану. При этом возникает электрический потенциал, который передается на окончания дендритов биполярных клеток спирального ганглия (их аксоны образуют улитковый нерв). Более 90% афферентных нервных волокон подходят к внутренним волосковым клеткам, а к значительно более многочисленным наружным клеткам - лишь 10%.

Нарушения слуха примерно в 25% случаев обусловлены затрудненным проведением звуковых колебаний к внутреннему уху (кондуктивная тугоухость), связанным, например, с врожденной или приобретенной неподвижностью стремечка у овального окна. У большинства больных тугоухость вызвана нейросенсорными нарушениями - повреждением волосковых, поддерживающих клеток или слухового нерва вследствие инфекционного (особенно часто - вирусного) процесса, акустической травмы, действия ототоксических веществ, в том числе лекарств (некоторых антибиотиков, диуретиков, цитостатиков, противовоспалительных препаратов). Нередко первичным участком поражения служит сосудистая полоска. Возникающая с возрастом старческая тугоухость имеет преимущественно нейросенсорныи характер.