• Временное – передача информации происходит по определенным волокнам слухового нерва в виде импульсов, частота следования которых превышает частоту звуковых колебаний
Существует настройка определенных нейронов на всех уровнях слуховой системы на определенную частоту. У волосковых клеток различный порог чувствительности.
11.6.2. Анализ интенсивности звука.
Сила звука кодируется частотой импульсации и количеством возбужденных нейронов.
• Если импульс слабый – вовлекаются самые чувствительные нейроны
• При усилении стимула – вовлечение дополнительных нейронов с высоким порогом.
(+) Порог возбуждения внутренней и наружных рецепторных клеток – различно.
• Внутренние – при большей силе звука (соотношение возбужденных внутренних и наружних рецепторных клеток меняется в зависимости от интенсивности звука)
• Бинауральный слух позволяет определить пространственное расположение источника звука
• Необходимо – наличие 2-х симметричных половин на всех уровнях организации слухового анализатора
Острота бинаурального слуха – 1 угл. градус. Основывается на способности нейронов оценивать различия во времени прихода звука и его интенсивность на каждое ухо.
Чтобы определить разницу во времени необходимо большая чувствительность на различия.
В ЦНС – в местах, где импульсы от правого и левого полушарий сходятся на одном строении – основные уровни конвергенции:
• Верхнеоливиарный комплекс
• Нижние холмики 4-холмия среднего мозга
• Слуховая кора
Низкие частоты – время прихода звука
Высокие частоты – интенсивность звуковой волны
1) тональная аудиометрия.(получение аудиограм, т.е. определение порога слышимости к определённым тонам у испытуемого).
2) исследование костной и воздушной проводимости. (исследование состояния периферического отдела слухового анализатора с помощью звучащего камертона - опыт Ринне)
Глазное яблоко имеет шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый объект. На пути к светочувствительной оболочке глаза (сетчатке) лучи света проходят через несколько прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и в меньшей мере хрусталика определяют преломление световых лучей внутри глаза.
Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). Одна диоптрия равна преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила здорового глаза составляет 59D при рассматривании далеких и 70.5D — при рассматривании близких предметов. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку (в 7 мм сзади от роговой оболочки). На сетчатке получается изображение, резко уменьшенное и перевернутое вверх ногами и справа налево
Аккомодацией называют приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность сетчатки (рис. 14.4). Когда мы смотрим на далекие предметы (А), их изображение (а) сфокусировано на сетчатке и они видны ясно. Зато изображение (б) близких предметов (Б) при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов
хрусталик делается более выпуклым (см. рис. 14.2), благодаря чему лучи, расходящиеся от какой-либо точки объекта, сходятся на сетчатке. Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в глаз атропина вызывает нарушение передачи возбуждения к этой мышце, ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Наоборот, парасимпатомиметические вещества — пилокарпин и эзерин — вызывают сокращение этой мышцы.
Близорукость (миопия) — мощная рефракция. Лучи параллельной направленности собираются в фокус спереди сетчатки, от чего создается размытое изображение. У миопа острота зрения всегда ниже 1,0, он плохо видит на расстоянии и хорошо близко. Двояковогнутые линзы
Дальнозоркость (гиперметропия) — слабая разновидность рефракции. Фокусировка параллельных лучей лежит за сетчаткой, картинка на сетчатке создается размытая, словно в тумане. Острота такого глаза ниже 1,0.
Для полноценной человеческой жизнедеятельности нужно ясно видеть предметы на самом различном расстоянии. Способность нашего глаза фокусировать картинку полученного изображения, независимо от расстояния, называют аккомодацией. То есть, аккомодация — способность глаза человека видеть одинаково хорошо и вблизи, и вдали.Рефракция глаза при состоянии покоя аккомодации носит название статической, при напряжении динамической. Аккомодация характеризуется двумя особенностями — объемом и областью. Двояковыпуклые линзы.
- Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях. Астигматизм исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки роговицы.
Если прикрыть глаз от света, а затем открыть его, то расширившийся при затемнении зрачок быстро сужается («зрачковый рефлекс»). Мышцы радужной оболочки изменяют величину зрачка, регулируя поток света, попадающий в глаз. Так, на очень ярком свету зрачок имеет минимальный диаметр, при средней дневной освещенности он расширяется, а в темноте расширение максимально. Это приводит к ухудшению качества изображения на сетчатке, но увеличивает чувствительность зрения. механизм: а) сужение - повыш. тонуса парасимп. в-на (n.oculomotorius) - АХ - сокращение m.sphincter iridis. б) расширение - повыш. тонуса симп. в-н - адреналин - сокращение m. dilatator iridis. содружественная р-ия зрачков - при освещении одного глаза, зрачок другого тоже суживается.
Сетчатка - внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Структура и функции слоев сетчатки:
- Пигментный слой - ряд эпит. клеток, слой имеет черный цвет. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию. Клетки пигментного эпителия плотно окружают фоторецепторы, Пигментный эпителий участвует в регенерации зрительного пигмента, в механизме обновления наружных сегментов зрительных клеток.
- Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает. Колбочки обеспечивают дневное и цветовое зрение; палочки ответственны за сумеречное зрение.
Пигментный слой. Этот слой образован одним рядом эпителиальных клеток, содержащих большое количество различных внутриклеточных органелл, включая меланосомы, придающие этому слою черный цвет. Этот пигмент, называемый также экранирующим пигментом, поглощает доходящий до него свет, препятствуя тем самым его отражению и рассеиванию, что способствует четкости зрительного восприятия. Клетки пигментного эпителия имеют многочисленные отростки, которые плотно окружают светочувствительные наружные сегменты палочек и колбочек, Пигментный эпителий играет решающую роль в целом ряде функций, в том числе в ресинтезе (регенерации) зрительного пигмента после его обесцвечивания, в фагоцитозе и переваривании обломков наружных сегментов палочек и колбочек, иными словами, в механизме постоянного обновления наружных сегментов зрительных клеток, в защите зрительных клеток от опасности светового повреждения, а также в переносе к фоторецепторам кислорода и других необходимых им веществ. Следует отметить, что контакт между клетками пигментного эпителия и фоторецепторами достаточно слабый. Именно в этом месте происходит отслойка сетчатки — опасное заболевание глаз. Отслойка сетчатки приводит к нарушению зрения не только вследствие ее смещения с места оптического фокусирования изображения, но и вследствие дегенерации рецепторов из-за нарушения контакта с пигментным эпителием, что приводит к серьезнейшему нарушению метаболизма самих рецепторов. Метаболические нарушения усугубляются тем, что нарушается доставка питательных веществ из капилляров сосудистой оболочки глаза, а сам слой фоторецепторов капилляров не содержит (аваскуляризован).
Фоторецепторы. К пигментному слою изнутри примыкает слой фоторецепторов: палочек и колбочек1. В сетчатке каждого глаза человека находится 6—7 млн колбочек и 110—123 млн палочек. Они распределены в сетчатке неравномерно. Центральная ямка сетчатки (fovea centralis) содержит только колбочки (до 140 тыс. на 1 мм2). По направлению к периферии сетчатки их число уменьшается, а число палочек возрастает, так что на дальней периферии имеются только палочки.
Строение фоторецепторной клетки. Фоторецепторная клетка — палочка или колбочка — состоит из чувствительного к действию света наружного сегмента, содержащего зрительный пигмент, внутреннего сегмента, соединительной ножки, ядерной части с крупным ядром и пресинаптического окончания. Палочка и колбочка сетчатки обращены своими светочувствительными наружными сегментами к пигментному эпителию, т. е. в сторону, противоположную свету. У человека наружный сегмент фоторецептора (палочка или колбочка) содержит около тысячи фоторецепторных дисков.
Колбочки функционируют в условиях больших освещенностей, они обеспечивают дневное . и цветовое зрение; намного более светочувствительные палочки ответственны за сумеречное зрение.
Цвет воспринимается лучше всего при действии света на центральную ямку сетчатки, где расположены почти исключительно колбочки. Здесь же и наибольшая острота зрения. По мере удаления от центра сетчатки восприятие цвета и пространственное разрешение становятся все хуже. Периферия сетчатки, где находятся исключительно палочки, не воспринимает цвета. Зато световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем палочкового, поэтому в сумерках из-за резкого понижения «колбочкового» зрения и преобладания «периферического» зрения мы не различаем цвет («ночью все кошки серы»).
Нарушение функции палочек, возникающее при недостатке в пище витамина А, вызывает расстройство сумеречного зрения — так называемую куриную слепоту: человек совершенно слепнет в сумерках, но днем зрение остается нормальным. Наоборот, при поражении" колбочек возникает светобоязнь: человек видит при слабом" свете, но слепнет при ярком освещении. В этом случае может развиться и полная цветовая слепота — ахромазия.
Зрительные пигменты. В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм). В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено-и красно-чувствительных) содержится три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А).
Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них — 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех
известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».
освещенности и воспринимают цвета - цветное, или хроматическое, зрение.В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты - сложные белковые вещества - хромопротеиды, которые обесцвечиваются на свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках - йодопсин и другие пигменты. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». Пигменты на свету расщепляются, в темноте происходит их ресинтез. Если в организме снижается содержание витамина А, то процессы ресинтеза родопсина ослабевают, что приводит к нарушению сумеречного зрения, к так называемой «куриной слепоте».При действии света в фоторецепторах глаза возникает рецеп- торный потенциал, который представляет собой гиперполяри зацию мембраны рецептора. Это отличительная черта зрительных рецепторов, активация других рецепторов выражается в виде депо ляризации их мембраны. Амплитуда зрительного рецепторного по тенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула. /
Электрические явления в сетчатке и зрительном нерве. При действии света в рецепторах и в нейронах сетчатки генерируются электрические потенциалы, отражающие параметры действующего раздражителя. По волокнам зрительного нерва в мозг устремляются импульсы. Рецептивные поля ганглиозных клеток округлой формы и концентрически построены. При увеличении размера светового пятнышка в центре рецептивного поля, ответ ганглиозной клетки увеличивается - пространственная суммация. Одновременное возбуждение близко расположенных ганглиозных клеток приводит к их взаимному торможению - латеральное торможение. Рецептивные поля соседних ганглиозных клеток частично перекрываются, так что одни и те же рецепторы могут участвовать в генерации ответов нескольких нейронов.
Возбуждение в подкорковом зрительном центре (латеральное коленчатое тело): рецептивные поля этих нейронов также круглые, но меньше, чем в сетчатке. Ответы нейронов, генерируемые в ответ на вспышку света, здесь короче, чем в сетчатке. На уровне лат. коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, пришедших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной области коры, а также через ретикулярную формацию от слуховой и других сенсорных систем. Импульсные разряды поступают в затылочную часть полушарий большого мозга, где расположена первичная проекционная область зрительной зоны коры (поле 17). Нейроны зрительной зоны коры имеют вытянутые рецептивные поля небольшого размера.
Проводниковый отдел зрительного анализатора состоит из волокон зрительного нерва, соединяющих сетчатку с высшими зрительными центрами.
Зрительные пути. В настоящее время большинство ученых придерживается точки зрения, что зрительный путь состоит из 4 нейронов. Первый нейрон - палочки и колбочки, второй - биполярные клетки, третий - мультиполярные клетки сетчатки и их аксоны. Мультиполярные клетки наружного коленчатого тела дают начало 4 нейрону зрительного пути. Зрительный путь (рис.7) соединяет сетчатку с головным мозгом. Различают пять частей зрительного пути:
1. зрительный нерв;
2. зрительный перекрест;
3. зрительный тракт;
4. латеральное коленчатое тело;
5. зрительный центр восприятия.
Центральный отдел зрительного анализатора условно можно разделить на 2 части:
1 - ядро зрительного анализатора первой сигнальной системы - в области шпорной борозды, что в основном соответствует полю 17 коры головного мозга по Бродману);
2 - ядро зрительного анализатора второй сигнальной системы - в области левой угловой извилины.
(корковый) отдел зрительного анализатора расположен в затылочной доле. В каждом участке коры по глубине сконцентрированы нейроны, которые образуют колонку, проходящую через все слои вертикально. При этом происходит функциональное объединение нейронов, выполняющих сходную функцию.