Механизмы возбуждения кожных рецепторов. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Терморецепция – восприятие и анализ информации с целью обеспечения терморегуляции, доставляя информацию к центру темпуратуры (гипоталамус)
Холодовые рецепторы (миелинизированные, больше)
Колбы Краузе
• Поверхностный слоя
• Порог восприятия температуры меньше (абсолютный и дифференциальный), а чувствительность больше
• Более широкий диапазон восприятия температурных воздействий
• 10-41 градусов
Тепловые рецепторы (немиелинизированные, меньше)
Тельца Руффини
• Глубокий слой
• Порог восприятия температуры больше, чувствительность – меньше
• Более узкий диапазон восприятия температурных воздействий
• 20-50 градусов
Механизм возбуждения:
• Изменение температуры
• Активация ионных каналов
• Суммация РП
• Возникновение ПД
Статитическая импульсация – постоянная частота ПД. Наблюдается при температуре 18-27 градусов (температурный комфорт).
Динамическая импульсация – изменение количества импульсации при изменении температуры окружающего мира.
Терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула. Повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры, причем постоянная импульсация у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне температуры от 20 до 50 °С, а у Холодовых — от 10 до 41 °С.
Мышечное веретено покрыто капсулой, внутри неё пучок мышечных волокон - интрафузальные, они расположены параллельно экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении — уменьшается.
Интрафузальные волокна: 1) более толстые и длинные с ядрами, в средней части волокна — ядерно-сумчатые и 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой — ядерно-цепочечные. На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон группы Iа — первичные окончания, и группы II — так называемые вторичные окончания. Импульсация, идущая от веретен по афферентным волокнам группы Iа, в с.м. моносинаптически возбуждает мотонейроны своей мышцы и через тормозящий интернейрон тормозит мотонейроны мышцы-антагониста (реципрокное торможение). Афферентные волокна группы II возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей.
Веретена имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от гамма-мотонейронов (динамические и статические). Веретена реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы. Показано, что возбуждение а-мотонейронов сопровождается возбуждением гамма-мотонейронов.
Сухожильные рецепторы Гольджи находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Сухожильные рецепторы слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышцы, что дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от этих рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.
Информация от мышечных рецепторов по восходящим путям спинного мозга поступает в высшие отделы ЦНС, включая кору большого мозга, и участвует в кинестезии.
Проводниковый отдел представлен-многочисленными афферентными волокнами, нейронами спинного мозга, ядрами продолговатого мозга и таламуса.
Центральный отдел расположен в теменнрй доле: первичная кора — в зад-нецентральной извилине, вторичная — в верхнетеменной дольке
Рецепторы разных частей тела топически (точечно) проецируются на поверхность постцентральной извилины. Поэтому над ее поверхностью можно изобразить «чувствительного гомункулуса», отражающего взаимное расположение представительств рецепторов разных органов в первичной коре этого анализатора.
Лемнисковый путь:
1 нейроны - в спинномозговом узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) ядру продолговатого мозга, где сигналы передаются на 2 нейроны лемнискового пути. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса. В этих ядрах концентрируются 3 нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону коры большого мозга.
Спинно-таламический путъ. 1 нейроны - в спинномозговом узле. 2 нейроны - в сером веществе с.м., а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса, а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус. Локализованные в этих ядрах 3 нейроны спинно-таламического пути лишь частично дают проекции в соматосенсорную зону коры.
Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация. При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется сенсорный гомункулюс.
Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т. е. проекция кожной поверхности осуществляется в кору большого мозга по принципу «точка в точку». При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется сенсорный гомункулюс.
Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной соматосенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Карта поверхности туловища и лица человека, находящаяся на постцентралыюй извилине, получила название "сенсорный гомункулус".
Висцерорецепция – это восприятие висцерорецепторами изменений условий внутренней среды и состояния внутренних органов, передача информации в ЦНС и восприятие ее сенсорными нейронами коры больших полушарий.
Интерорецеторы представлены свободными нервными окончаниями (дендриты нейронов спинальных ганглиев или клеток Догеля II типа из периферических ганглиев АНС), инкапсулированными нервными окончаниями: пластинчатые тельца (тельца Фатера—Пачини), колбы Краузе, расположенные на особых гломусных клетках (рецепторы каротидного и аортального клубочков).
-механорецепторы
-хеморецепторы.
-терморецепторы
-осморецепторы
Проводящие пути висцеральной системы представлены в основном блуждающим, чревным и тазовым нервами. Блуждающий нерв передает афферентные сигналы в ЦНС от практически всех органов грудной и брюшной полости, чревный нерв — от желудка, брыжейки, тонкого отдела кишечника, а тазовый — от органов малого таза. Импульсы от многих интероцепторов проходят по задним и вентролатеральным столбам спинного мозга.
Интероцептивная информация поступает в ряд структур ствола мозга и подкорковые образования. Так, в хвостатое ядро поступают сигналы от мочевого пузыря, в задневентральное ядро — от многих органов грудной, брюшной и тазовой областей. Исследование нейронов таламуса показало, что на многие из них конвергируют как соматические, так и вегетативные влияния. Важную роль играет гипоталамус, где имеются проекции чревного и блуждающего нервов. В мозжечке также обнаружены нейроны, реагирующие на раздражение чревного нерва.
Высшим отделом висцеральной системы является кора большого мозга. В условнорефлекторном акте, начинающемся при стимуляции интероцепторов, участвуют лимбическая система и сенсомоторные зоны коры большого мозга.
Болевая (ноцицептивная) чувствительность – имеет большое значение для выживания организма, так как:
• Сигнализует об опасности при действии различных агентов
• Симптом многих заболеваний
• Важный показатель диагностики
Ноцицептивная чувствительность — это восприятие стимулов, вызывающих в организме ощущениеболи. Ощущение боли коренным. образом отличается от других
сенсорных модальностей содержанием информации, которую она в себе заключает. Боль информирует организм об опасности, о нарушениях в процессах, протекающих в различных органах и тканях, поскольку вызывается повреждающими, вредными для организма стимулами. Трудно переоценить значение этой информации для клиники, так как именно болевое проявление действия вредных факторов чаще всего приводит пациента к врачу. Более того, ощущение боли, при всей его субъективности, оказывается часто решающим для диагноза заболевания.
Болевая (ноцицептивная) чувст-ть сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов. При многих заболеваниях боль является одним из первых, а иногда и единственным проявлением патологии и важным показателем для диагностики.
- сигнальное значение - сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных ивредных агентов;
- защитное значение - боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов
- адаптивное значение - например, ощущение укола от продолжающей оставаться в коже иглы быстро проходит.
1) существуют специфические болевые рецепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);
2) специфических болевых рецепторов не существует и боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.
3) распределение импульсов
4) теория входных порогов - sub. gelatinosa играет роль болевого фильтра, порога болевого восприятия (энкефалины, эндорфины)
По причине возникновения болевых ощущений:
физиологическая — возникает как адекватная ответная реакция на действия повреждающего фактора.
патологическая — возникает при поражении нервной системы или на действие неповреждающего фактора (каузалгия).
По времени возникновения и продолжительности болевых ощущений:
острая — кратковременная, в виде приступов.
хроническая — более длительная.
По локализации болевых ощущений:
местная — в месте действия повреждающего фактора;
проэкционная — возникает в зоне иннервации повреждённого волокна.
По виду раздражаемых рецепторов:
интероцентивная.
экстроцентивная.
проприоцентивная.
1) соматическая, висцеральная, душевная;
2) острая, хроническая;
3) отраженная (висцеро-соматическая), проецированная (невралгическая);
4) эпикритическая, протопатическая.
Существуют особые виды боли — проецируемая иотраженная. В качестве примера причины проецируемой боли можно привести резкий удар по локтевому нерву, проходящему в области локтя у самой поверхности. Подобный удар вызывает очень неприятное, трудноописываемое ощущение, распространяющееся на те участи руки, которые обслуживаются этим нервом — на участок от локтя до кисти и на саму кисть. В принципе, проецируемые ощущения могут возникать в рамках любой сенсорной модальности, причем, многие длительные проецируемые боли, в отличие от боли от удара по локтевому нерву, имеют клиническое значение. Механизм их возникновения объясняется следующим. Сигналы, вызываемые ненормальной стимуляцией афферентного волокна, передаются обычно в мозг по латеральному спинно-таламическому тракту, порождая там ощущения, относимые к области, которую иннервирует данное афферентное волокно. Одна из распространенных причин проецируемых болей — это пережатие спинальных нервов в местах их вхождения в спинной мозг в результате повреждения межпозвонковых хрящевых дисков. Афферентные импульсы в ноцицептивных волокнах при такой патологии вызывают болевые ощущения, которые проецируются в область, связанную с травмируемым спинальным нервом.
Отраженная боль отличается от проецирумой боли тем, что она вызывается не прямой стимуляцией нервных волокон, а раздражением каких-либо рецептивных окончаний. Отраженными болями называются болевые ощущения не во внутренних органах, от которых поступают болевые сигналы, а в расположенных на некотором расстоянии от больного органа поверхностных областях. Хорошо известный пример отраженной боли — боль, возникающая в сердце, но ощущаемая в плече и в узкой полоске на
медиальной поверхности руки. Так как взаимоотношения между отдельными участками кожи (дерматомами) и внутренними органами хорошо известны, подобные отраженные боли играют большую роль в диагностике различных заболеваний. Механизм возникновения отраженной боли сводится к следующему. Некоторые кожные болевые афференты и болевые афференты, идущие от внутренних органов, при вхождении в один и тот же сегмент спинного мозга могут конвергировать на один и тот же нейрон. Возбуждение таких клеток на периферии интерпретируется человеком как боль.
Антиноцицептивная система - система ответствечающая за регуляцию порога болевой чувствительности.
Нейромедиаторы антиноцицептивной системы. Медиаторами, выделяющимися в окончаниях нервных волокон обезболивающей системы, являются энкефалины и серотонин. Различные отделы аналгезирующей системы чувствительны к морфину, опиатам и опиоидам (b-эндорфину, энкефалинам, динорфину). В частности, энкефалины и динорфин были найдены в структурах аналгезирующей системы мозгового ствола и спинного мозга.
Уменьшению боли способствует отвлечение внимания, стресс, гипнотическое внушение, экстремальные ситуации и др. Адаптация к боли в физиологическим смысле не существует: болевые пороги при повторном раздражении не изменяются или даже снижаются, то есть наблюдается сенсибилизация (повышение чувствительности) участка кожи, стимулируемого болевым раздражителем. Такой сенсетизации способствует включение эмоционального компонента реакции на раздражитель при измерениях порогов боли.
Для уменьшения или снятия болевых ощущений в клинике используют множество специальных веществ — анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия вещества: местного и общего действия. Анестетические в-ва местного действия (новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в с.м. или структуры ствола мозга. Анестетические вещества общего действия (эфир) снимают ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами коры большого мозга и ретикулярной формации мозга (погружают человека в наркотический сон).
Открыта высокая аналгезирующая активность нейропептидов, большинство из которых либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо фрагменты липотропного гормона (эндорфины).
Нейропептиды даже в минимальных дозах меняют эффективность передачи в синапсах с «классическими» нейромедиаторами (АХ, НА), в частности, между первым и вторым сенсорными нейронами.
Функции вестибулярного анализатора:
• Пространственная ориентировка
• Поддержание позы (равновесия)
• Стабилизация взгляда (динамическая острота зрения)
• Перераспределение тонуса скелетных мышц
• Восприятие информации о ускорении, замедлении, изменении положения головы
!!Рецепторы вестибулярной системы не возбуждаются при:
• Равномерном движении
• В состоянии покоя
Периферический отдел – костный лабиринт пирамиды височной кости. Представлен:
• 3 полукружных канальца (взаимно перпендикулярное направление)
• Отолитовый орган (преддверный орган) – мешочек и маточка
Перепончатый лабиринт (мешочек, маточка, полукружные канальца) – состоят из тонких перепонок, которые образуют замкнутые трубки (внутри эндолимфа)
Перилимфа – между костным и перепончатым лабиринтом
Мешочки преддверия
Функции- восприятие линейных ускорений, наклона головы или всего тела; силы тяжести.